Функционална класификация на корабите

Физиология на кръвоносните съдове. циркулаторни динамика

Хемодинамиката е част от физиологията на кръвообращението, използвайки законите на хидродинамиката (физични явления на движение на течности в затворени съдове) за изследване на причините, състоянията и механизмите на движение на кръвта в сърдечно-съдовата система. Хемодинамиката се определя от две сили: налягането, което влияе на течността, и съпротивлението, което изпитва при триене по стените на кръвоносните съдове и вихровите движения.

Силата, която създава натиск в съдовата система, е сърцето. При човек на средна възраст, 60–70 ml кръв (систоличен обем) или 4–5 l / min (минутен обем) се изтласкват в съдовата система с всяко свиване на сърцето. Движещата сила на кръвта е разликата в налягането, която се появява в началото и в края на тръбата.

В аортата, тя е 40 см / сек, в артериите - от 40 до 10, артериоли - 10 - 0.1, капиляри - по-малко от 0.1, венули - по-малко от 0.3, вени - 0.3 - 5.0, кухи. Виена - 5 - 20 см / сек.

Функционална класификация на корабите

Това са аортата, белодробната артерия и техните големи клони, т.е. съдовете от еластичен тип.

Специфичната функция на тези съдове е да поддържат движещата сила на притока на кръв към диастолата на вентрикулите на сърцето. Тук спадът на налягането между систола, диастола и вентрикуларната почивка се изглажда поради еластичните свойства на стената на съда. В резултат на това, по време на периода на почивка, налягането в аортата се поддържа на 80 mm Hg, което стабилизира движещата сила, докато еластичните влакна на стените на съда отделят потенциалната енергия на сърцето, акумулирана по време на систола и осигуряват непрекъснатост на кръвния поток и налягане по протежение на съдовия слой.

Това са средни и малки артерии от мускулния тип области и органи; тяхната функция е разпределението на кръвния поток през всички органи и тъкани на тялото. Приносът на тези съдове към общото съдово съпротивление е малък и възлиза на 10-20%.

Те включват артерии с диаметър по-малък от 100 микрона, артериоли, прекапиларни сфинктери, сфинктери на главните капиляри. Делът на тези плавателни съдове възлиза на около 50-60% от общото съпротивление на кръвния поток, с което е свързано името им. Съдовете на резистентност определят системния, регионалния и микроциркулаторния кръвен поток.

· Съдове за обмен (капиляри)

Частично транспортирането на вещества се среща и в артериолите и венулите. Кислородът се разпространява лесно през стената на артериолите (по-специално, този път играе важна роля при снабдяването с кислород на мозъчните неврони), а дифузията на протеинови молекули от кръвта, която по-късно влиза в лимфата, се извършва през венулите на венулите (междуклетъчни пори с диаметър 10-20 nm).

Те включват артериоло-венурални анастомози. Тяхната функция е маневриране на притока на кръв. Истински анатомични шунти (артерио-венулярни анастомози) не се откриват във всички органи. Най-характерните от тези шунти са за кожата: ако е необходимо, за да се намали преносът на топлина, притока на кръв през капилярната система спира и кръвта (топлината) се изхвърля през шунтите от артериалната система към венозната система.

· Капацитивни (акумулиращи) съдове

Това са посткапиларни венули, венули, малки вени, венозни плексуси и специализирани образувания - синусоиди на далака. Общият им капацитет е около 50% от общия обем на кръвта, съдържащ се в сърдечно-съдовата система. Функциите на тези съдове са свързани с възможността да променят капацитета си, поради редица морфологични и функционални характеристики на капацитивните съдове.

· Връщане на кръвта към сърдечните съдове

Това са средни, големи и кухи вени, които действат като колектори, чрез които се осигурява регионален отток на кръв, връщайки го на сърцето. Капацитетът на това отделение на венозното легло е около 18%, а при физиологични условия се променя малко (с по-малко от 1/5 от началния капацитет).

Обемът на притока на кръв в сърдечно-съдовата система е 4-6 l / min, разпределен е по региони и органи, в зависимост от интензивността на техния метаболизъм в състояние на функционална почивка и по време на активност (когато тъканите са активни, притока на кръв в тях може да се увеличи 2-20 пъти ). На 100 g тъкан, обемът на кръвния поток в покой е 55 в мозъка, 80 в сърцето, 85 в черния дроб, 400 в бъбреците, 3 ml / min в скелетните мускули.

Скоростта на кръвния поток в отделните капиляри се определя чрез биомикроскопия, допълнена от филм и телевизия и други методи. Средното време за преминаване на еритроцитите през капилярата на белодробната циркулация е 2,5 s при хора и 0,3-1 s в малкия кръг.

Коронарните артерии произхождат от устата на аортата, от лявото кръвоснабдяване на лявата камера и от лявото предсърдие, частично от интервентрикуларната преграда, дясното дясно предсърдие и дясната камера, част от интервентрикуларната преграда и задната стена на лявата камера. На върха на сърцето, клони на различни артерии проникват вътре и доставят кръв към вътрешните слоеве на миокарда и папиларните мускули; Колатералите между клоновете на дясната и лявата коронарни артерии са слабо развити. Венозната кръв от басейна на лявата коронарна артерия се влива във венозния синус (80-85% от кръвта), а след това в десния атриум; 10-15% от венозната кръв влиза през вените на Thebesia в дясната камера. Кръв от басейна на дясната коронарна артерия преминава през предните сърдечни вени в дясното предсърдие. В покой 200-250 ml кръв на минута преминава през човешките коронарни артерии, което е около 4-6% от минута сърдечен дебит.

Човешки кръвоносни съдове

Структура на кръвоносните съдове

Структурата и свойствата на стените на съдовете зависят от функциите, изпълнявани от съдовете в цялата човешка съдова система. В стените на съда се разграничават вътрешните (интима), средните (медийните) и външните (приключенски) мембрани.

Всички кръвоносни съдове и кухини на сърцето от вътрешната страна са облицовани със слой от ендотелни клетки, които образуват част от интимните съдове на съдовете. Ендотелият в интактни съдове образува гладка вътрешна повърхност, която помага за намаляване на устойчивостта на кръвния поток, предпазва кръвните клетки от увреждане и предотвратява тромбоза. Ендотелните клетки участват в транспортирането на вещества през васкуларните стени и реагират на механични и други ефекти чрез синтез и секреция на вазоактивни и други сигнални молекули.

Структурата на вътрешната облицовка (интима) на съдовете включва и мрежа от еластични влакна, особено силно развити в съдовете от еластичен тип - аортата и големите артериални съдове.

В средния слой, гладките мускулни влакна (клетки) са подредени кръгово, способни да се свиват в отговор на различни влияния. Има много такива влакна в съдовете с мускулен тип - крайни малки артерии и артериоли. С тяхната редукция се наблюдава увеличаване на напрежението на съдовата стена, намаляване на лумена на съдовете и притока на кръв в по-дисталните съдове, докато спре.

Външният слой на съдовата стена съдържа колагенови влакна и мастни клетки. Колагеновите влакна повишават резистентността на артериалната стена на съда до действието на високо кръвно налягане и ги предпазват от венозните съдове от прекомерно разтягане и разкъсване.

Фиг. Структурата на стените на кръвоносните съдове

Таблица. Структурна и функционална организация на стената на съда

име

особеност

Вътрешната, гладка повърхност на съдовете, състояща се главно от един слой плоски клетки, основната мембрана и вътрешната еластична плоча

Състои се от няколко взаимно проникващи мускулни слоя между вътрешната и външната еластични плочи

Намира се във вътрешната, средната и външната обвивка и образува относително гъста мрежа (особено в интима), може лесно да се разтегне няколко пъти и да създаде еластично напрежение

Те са разположени в средната и външната обвивка, образуват мрежа, която осигурява якост на опън на съда с много по-голяма устойчивост, отколкото еластичните влакна, но имайки сгъната структура, те противодействат на кръвния поток само ако съдът е разтегнат до известна степен.

Те образуват средната обвивка, са свързани помежду си и с еластични и колагенови влакна, създават активно напрежение на съдовата стена (съдов тонус)

Е външната обвивка на съда и се състои от разхлабена съединителна тъкан (колагенови влакна), фибробласти. мастни клетки, нервни окончания и в големи съдове допълнително включва малки кръвни и лимфни капиляри, в зависимост от вида на съдовете имат различна дебелина, плътност и пропускливост

Функционална класификация и типове съдове

Активността на сърцето и кръвоносните съдове осигурява непрекъснато движение на кръвта в тялото, преразпределението му между органите в зависимост от функционалното им състояние. Създава се разлика в кръвното налягане в съдовете; налягане в големите артерии значително надвишава налягането в малките артерии. Разликата в натиска и причинява движението на кръвта: кръвта тече от тези съдове, където налягането е по-високо, в съдовете, където налягането е ниско, от артериите до капилярите, вените, от вените до сърцето.

В зависимост от изпълняваната функция, съдовете от основната и малката циркулация се разделят на няколко групи:

  • амортисьори (еластични съдове);
  • съпротивителни съдове;
  • съдове на сфинктера;
  • обменни съдове;
  • капацитивни съдове;
  • маневрени съдове (артериовенозни анастомози).

Амортизиращи съдове (главни, съдове на компресионната камера) - аортата, белодробната артерия и всички големи артерии, простиращи се от тях, артериалните съдове от еластичен тип. Тези съдове получават кръв, изхвърлен от вентрикулите при относително високо налягане (около 120 mmHg за лявата и до 30 mmHg за десните вентрикули). Еластичността на големите съдове ще бъде създадена от слой от еластични влакна, който е добре дефиниран в тях, който е разположен между слоевете на ендотелиума и мускулите. Амортизиращите съдове се разтягат, като кръвта се изхвърля под налягане от камерите. Това омекотява хидродинамичното въздействие на изхвърлената кръв върху стените на кръвоносните съдове, а техните еластични влакна съхраняват потенциална енергия, която се изразходва за поддържане на кръвното налягане и насърчаване на кръвта към периферията по време на диастолните вентрикули на сърцето. Овлажняващите съдове имат малка устойчивост на кръвен поток.

Резистивни съдове (съдове за резистентност) - малки артерии, артериоли и меттериоли. Тези съдове имат най-голяма устойчивост на кръвен поток, тъй като те имат малък диаметър и съдържат дебел слой от циркулярно разположени гладки мускулни клетки в стената. Гладките мускулни клетки, които се свиват под действието на невротрансмитери, хормони и други съдови активни вещества, могат драстично да намалят лумена на съдовете, да повишат резистентността към кръвния поток и да намалят притока на кръв в органите или отделните им секции. Когато гладките миоцити се отпуснат, луменът на кръвоносните съдове и кръвният поток се увеличават. По този начин, съпротивителните съдове изпълняват функцията за регулиране на органния кръвен поток и влияят върху количеството артериално кръвно налягане.

Обменните съдове са капилярите, както и пред- и пост-капилярните съдове, през които се обменят вода, газове и органични вещества между кръвта и тъканите. Капилярната стена се състои от един слой ендотелни клетки и базална мембрана. В капилярната стена няма мускулни клетки, които биха могли активно да променят диаметъра и съпротивлението на кръвния поток. Следователно, броят на отворените капиляри, техният лумен, скоростта на капилярния кръвен поток и транскапиларния метаболизъм се променят пасивно и зависят от състоянието на перицитите - гладкомускулни клетки, разположени кръгообразно около прекапиларни съдове, и състоянието на артериолите. С разширяването на артериолите и релаксацията на перицитите, капилярният кръвен поток се увеличава и със стесняване на артериолите и редуцирането на перицитите, той се забавя. Забавянето на притока на кръв в капилярите се наблюдава и при стесняване на венулите.

Капацитетните съдове са представени от вени. Благодарение на високата разтегливост на вените могат да се настанят големи количества кръв и по този начин се осигурява един вид специален депозит - забавяне на връщането към предсърдията. Вените на далака, черния дроб, кожата и белите дробове имат особено изразени депониращи свойства. Напречната лумен на вените при ниско кръвно налягане е овална. Ето защо, с увеличаване на притока на кръв, вени, дори без разтягане, но само като по-заоблена форма, може да побере повече кръв (да го депозира). В стените на вените има изразен мускулен слой, състоящ се от кръгообразно разположени гладкомускулни клетки. С намаляването им, диаметърът на вените намалява, количеството на отлаганата кръв намалява и връщането на кръв към сърцето се увеличава. По този начин, вените са включени в регулирането на кръвния обем, който се връща в сърцето, засягайки неговото намаляване.

Маневрените съдове са анастомози между артериалните и венозните съдове. В стената на анастомозиращите съдове има мускулен слой. С релаксацията на гладките миоцити на този слой се отваря анастомозен съд и намалява неговата устойчивост на кръвен поток. Артериалната кръв по градиента на налягането се освобождава през анастомозиращия съд във вената, а притока на кръв през съдовете на микроваскулатурата, включително капилярите, намалява (докато не спре). Това може да бъде придружено от намаляване на местния приток на кръв през тялото или част от него и нарушаване на метаболизма на тъканите. Особено много шунтиращи съдове в кожата, където са включени артериовенозни анастомози за намаляване на топлината, с опасност от намаляване на телесната температура.

Връщането на кръв към сърдечните съдове е представено от средни, големи и кухи вени.

Таблица 1. Характеристики на архитектониката и хемодинамиката на съдовото легло

Функционална класификация на кръвоносните съдове

От гледна точка на функционалното значение за кръвоносната система, съдовете се разделят на следните функционални типове:

Амортизиращи съдове

Синоними: амортизиращи, еластични.

Амортизиращите съдове включват аортата, белодробната артерия и областите на големите съдове, съседни на тях.

Амортизиращите съдове принадлежат към артериите от еластичен тип (фиг. 4111402271). В средната им обвивка преобладават еластичните елементи. Благодарение на такова устройство, артериалното налягане се повишава по време на редовната систола.

Фиг. 4111402271. Структурата на еластичните артерии. 1 - интима (ендотелиум и базална мембрана); 2 - среда (голям брой еластични влакна и някои мускулни влакна); 3 - адвентиция.

Резистивни съдове

Резистивните съдове - крайни артерии и артериоли (фиг. 4111402451) - се характеризират с плътни гладки мускулни стени, които, намалявайки, могат да променят размера на лумена, който е основният механизъм за регулиране на кръвоснабдяването на различни органи.

Фиг. Съдовете на микроваскулатурата.

1 - артериоли; 2 - предкапилярни сфинктери; 3 - капиляри; 4 - венули;

Стрелките показват посоката на кръвния поток.

Съдове на сфинктера

Сфинктерните съдове са последните места на прекапиларни артериоли (Фиг. 4111402451). Те, подобно на съпротивителните съдове, също могат да променят вътрешния си диаметър, като по този начин определят броя на функциониращите капиляри и съответно размера на обменната повърхност.. (съпротивителни съдове) - артериоли, включително прекапиларни сфинктери, т.е. съдове с добре маркиран мускулен слой.

Обмен на кораби

Обменните съдове включват капилярите (Фиг. 411161517), в които се извършва обмен на различни вещества и газове между кръвта и тъканната течност.

Фиг. 411161517. Съотношението на размера на капиляра и червените кръвни клетки.

Има три вида капиляри (Фиг. 710290646):

соматични с непрекъсната ендотелна лигавица и базална мембрана

пори в ендотелиоци, покрити с диафрагма (фенестра)

перфориран тип с отвори в ендотелиума и мембраната на основата.

Три вида капиляри (схема според Ю.И. Афанасиев).

I - хемокапиларна с непрекъсната ендотелна лигавица и мембрана на основата; II - хемокапилар с фенестриран ендотелиум и непрекъсната базална мембрана, III - хемокапиларен с процеп с подобни на процепи отвори в ендотелиума и междинна мембрана; 1 - ендотелиоцит; 2 - базална мембрана; 3 - Fenestra; 4 - пукнатини (пори); 5 - перицит; 6 - адвентиална клетка; 7 - контакт на ендотелиоцит и перицит; 8 - нервен край.

Капилярите от соматичен тип се намират в сърцето и скелетните мускули, в белите дробове, централната нервна система и други органи. Това е най-често срещаният тип капиляри.

В ендокринните органи се откриват капиляри, в ламина проприра на лигавицата на тънките черва, в кафявата мастна тъкан, в бъбреците. Перфорираните капиляри са характерни за кръвотворните органи, по-специално за далака, както и за черния дроб.

Диаметърът на венозния капиляр може да бъде по-широк от артериалния в 1,5-2 пъти.

Класификация на кръвоносните съдове по функция

Съдовете в тялото изпълняват различни функции. Експертите идентифицират шест основни функционални групи на кръвоносните съдове: амортизиращи, резистивни, сфинктери, сменяеми, капацитивни и шунтиращи.

Амортизиращи съдове

Еластичните съдове принадлежат към групата на амортисьорите: аорта, белодробна артерия, съседни области на големи артерии. Високият процент еластични влакна позволява на тези съдове да изглаждат (абсорбират) периодични систолични вълни на кръвния поток. Това свойство се нарича Windkessel ефект. На немски тази дума означава "компресионна камера".

Способността на еластичните съдове да подравняват и увеличават притока на кръв се дължи на появата на еластична енергия на стреса по време на разтягане на стените с част от течността, т.е. прехвърлянето на определена част от кинетичната енергия на кръвното налягане, което сърцето създава по време на систола в потенциалната енергия на еластичното напрежение на аортата и големите артерии, излизащи от нея изпълнява функцията за поддържане на притока на кръв по време на диастола.

По-дистално разположени артерии принадлежат към съдовете от мускулен тип, тъй като те съдържат повече гладки мускулни влакна. Гладките мускули в големите артерии определят техните еластични свойства, без да променят лумена и хидродинамичната устойчивост на тези съдове.

Резистивни съдове

Резистивни артерии и артериоли, както и капиляри и венули, принадлежат към групата на съпротивителните съдове, но в по-малка степен. Предкапиларните съдове (терминални артерии и артериоли) имат сравнително малък лумен, стените им имат достатъчна дебелина и развиват гладки мускули и следователно са в състояние да проявят най-голяма устойчивост на кръвния поток.

В многобройни артериоли, заедно с промяната в силата на свиване на мускулните влакна, диаметърът на съдовете и съответно общата площ на напречното сечение, от което зависи хидродинамичното съпротивление. В тази връзка може да се заключи, че основният механизъм за разпределение на системния кръвен поток (сърдечен дебит) в органите и регулирането на обемния дебит в различни съдови области е намаляването на гладката мускулатура на прекапиларните съдове.

Силата на съпротивлението на посткапиларното легло се влияе от състоянието на вените и венулите. Хидростатичното налягане в капилярите и съответно качеството на филтрация и реабсорбция зависят от съотношението на предкапилярната и посткапиларната резистентност.

Съдове на сфинктера

Схемата на микроваскулатурата е следната: артериолите се разклоняват по-широко от истинските капиляри, метаартиоли, които продължават по главния канал. В областта на артериолите стената на метаартиолите съдържа гладки мускулни влакна. Същите влакна се намират в областта на отделянето на капиляри от прекапиларни сфинктери и в стените на артериовенозните анастомози.

По този начин сфинктерните съдове, които са крайни части на предкапилярните артериоли, регулират броя на функциониращите капиляри чрез свиване и разширяване, т.е. площта на обменната повърхност на тези съдове зависи от тяхната активност.

Обмен на кораби

Обменните съдове включват капиляри и венули, в които се срещат дифузия и филтрация. Тези процеси играят важна роля в организма. Капилярите не могат да се свиват сами, а диаметърът им се променя поради колебания в налягането в сфинктерните съдове, както и преди и посткапилари, които са съпротивителни съдове.

Капацитивни съдове

В човешкото тяло няма така наречени истински депа, в които кръвта се задържа и освобождава при необходимост. Например, при куче, далакът служи като такъв орган. При хората функцията на резервоарите на кръвта се извършва от капацитивни съдове, които включват главно вени. В затворена съдова система, тъй като капацитетът на отделението се променя, се получава преразпределение на кръвния обем.

Вените имат високо удължение, следователно, когато се съдържа или изхвърля голям обем кръв, те не променят параметрите на кръвния поток, въпреки че пряко или косвено влияят върху цялостната функция на кръвообращението. Някои вени с намалено вътресъдово налягане имат овален лумен. Това им позволява да приемат допълнителен обем кръв без разтягане, като същевременно променят плоската форма до по-цилиндрична.

Най-голям капацитет имат чернодробните вени, големите вени в областта на утробата и вените на папиларния сплит на кожата. Като цяло те държат над 1000 мл кръв, която се изхвърля, ако е необходимо. Способността за временно депозиране и изхвърляне на голямо количество кръв също се притежава от белодробните вени, свързани паралелно със системната циркулация.

Шунтови кораби

Маневрените съдове включват артериовенозни анастомози, които присъстват в някои тъкани. В отворена форма те допринасят за намаляване или пълно прекратяване на притока на кръв през капилярите.

В допълнение, всички съдове в тялото са разделени на сърцето, тялото и органа. Сърдечните съдове започват и завършват големите и малки кръгове на кръвообращението. Те включват еластични артерии - аортата и белодробния ствол, както и белодробната и вена кава.

Функцията на големите съдове е разпределението на кръв в цялото тяло. Съдовете от този тип включват големи и средни екстраорганни мускулни артерии и екстраорганни вени.

Органните кръвоносни съдове са предназначени да осигуряват обменни реакции между кръвта и основните функциониращи елементи на вътрешните органи (паренхим). Те включват интраорганни артерии, интраорганни вени и капиляри.

Кръвоносни съдове

Кръвоносните съдове са еластични тубуларни образувания в тялото на животните и хората, чрез които се използва ритмично свито сърце или пулсиращ съд за пренасяне на кръвта по тялото: до органи и тъкани през артерии, артериоли, артериални капиляри и от тях до сърцето - през венозни капиляри, венули. и вени.

Класификация на корабите

Сред съдовете на кръвоносната система са артериите, артериолите, капилярите, венулите, вените и артерио-венозните анастомози; съдовете на микроваскулатурата свързват артериите и вените. Съдовете от различен тип се различават не само по своята дебелина, но и по техния състав на тъканите и функционални характеристики.

Съдовете на микроваскуларното легло включват съдове от 4 вида:

Артериоли, капиляри, венули, артерио-венулни анастомози (AVA)

Артериите са съдове, през които кръвта тече от сърцето към органите. Най-голямата от тях е аортата. Тя произхожда от лявата камера и вилиците в артериите. Артериите се разпределят в съответствие с двустранната симетрия на тялото: във всяка половина има каротидна артерия, субклавиална, илиачна, бедрена и др. По-малки артерии за отделяне на органи (кости, мускули, стави, вътрешни органи) се отдалечават от тях. В органите на артерията се разделят в съдове с още по-малък диаметър. Най-малката артерия се нарича артериола. Стените на артериите са доста дебели и еластични и се състоят от три слоя:

  • 1) външна съединителна тъкан (изпълнява защитни и трофични функции),
  • 2) средно комбиниращи комплекси от гладкомускулни клетки с колаген и еластични влакна (съставът на този слой определя функционалните свойства на стената на съда) и
  • 3) вътрешен, образуван от един слой от епителни клетки

Според техните функционални свойства, артериите могат да бъдат разделени на амортизиращи и резистивни. Амортизиращите съдове включват аортата, белодробната артерия и областите на големите съдове, съседни на тях. В средната им обвивка преобладават еластичните елементи. Благодарение на такова устройство, артериалното налягане се повишава по време на редовната систола. Резистивните съдове - крайни артерии и артериоли - се характеризират с плътни гладки мускулни стени, способни да променят размера на лумена по време на боядисване, което е основният механизъм за регулиране на кръвоснабдяването на различни органи. Стените на артериолите пред капилярите могат да имат локални печалби в мускулния слой, който ги превръща в сфинктерни съдове. Те могат да променят вътрешния си диаметър до пълното припокриване на притока на кръв през този съд към капилярната мрежа.

Според структурата на артериалните стени са разделени на 3 вида: еластичен, мускулно-еластичен, мускулен тип.

Реф. материал / ОБРАБОТКА / 10.ФУНКЦИОНАЛНА КЛАСИФИКАЦИЯ НА КОРАБИТЕ

ФУНКЦИОНАЛНА КЛАСИФИКАЦИЯ НА КОРАБИТЕ

1. Овлажняващи съдове - аортата, белодробната артерия и техните големи клони, т.е. съдове с еластичен тип.

Специфичната функция на тези съдове е да поддържат движещата сила на притока на кръв към диастолата на вентрикулите на сърцето. Тук спада на налягането между систола, диастола и вентрикуларната почивка се изглажда поради еластичните свойства на съдовата стена. В резултат на това, по време на периода на почивка, налягането в аортата се поддържа на 80 mm Hg, което стабилизира движещата сила, докато еластичните влакна на стените на съда отделят потенциалната енергия на сърцето, акумулирана по време на систола и осигуряват непрекъснатост на кръвния поток и налягане по протежение на съдовия слой. Еластичността на аортата и белодробната артерия също омекотява хидравличния шок на кръвта по време на камерната систола. Аортното огъване увеличава ефективността на смесването на кръвта (основното смесване, създаването на равномерна транспортна среда се случва в сърцето).

2. Съдовете на разпространение - средните и малките артерии на мускулния тип области и органи; тяхната функция е разпределението на кръвния поток през всички органи и тъкани на тялото.

Приносът на тези съдове към общата съдова резистентност е малък и възлиза на 10-20%. С увеличаване на търсенето на тъкан, диаметърът на съда се приспособява към повишения кръвен поток в съответствие с промяната в линейната скорост, дължаща се на механизма, зависим от ендотелия. С увеличаване на скоростта на срязване на париеталния кръвен слой, апикалната мембрана на ендотелните клетки се деформира и те синтезират азотен оксид (NO), което намалява тонуса на гладката мускулатура на съда, т.е. корабът се разширява. Промените в резистентността и пропускливостта на тези съдове се модулират от нервната система. Например, понижаването на активността на симпатиковите влакна, инервиращи гръбначните и вътрешните сънни артерии, увеличава мозъчния кръвен поток с 30%, а активирането намалява притока на кръв с 20%. Очевидно, в някои случаи, разпределителните съдове могат да се превърнат в ограничаваща връзка, която предотвратява значително увеличаване на кръвния поток в органа, въпреки метаболитното му търсене, например коронарни и мозъчни съдове, засегнати от атеросклероза. Смята се, че нарушението на ендотел-зависимия механизъм, регулиращо съответствието между линейната скорост на кръвния поток и съдовия тонус, по-специално в артериите на краката, причинява хипоксия в мускулите на долните крайници по време на стрес при пациенти с облитериращ ендартериит.

3. Съдове на съпротива. Те включват артерии с диаметър по-малък от 100 микрона, артериоли, прекапиларни сфинктери, сфинктери на главните капиляри. Делът на тези плавателни съдове възлиза на около 50-60% от общото съпротивление на кръвния поток, с което е свързано името им. Съдовете на резистентност определят системния, регионалния и микроциркулаторния кръвен поток. Общата резистентност на съдовете в различни райони формира системно диастолично кръвно налягане, променя го и го поддържа на определено ниво в резултат на общи неврогенни и хуморални промени в тонуса на тези съдове. Многопосочните промени в съдовия тонус на резистентността на различните райони осигуряват преразпределение на кръвния поток между регионите. В района или тялото те преразпределят кръвния поток между работещите и неработещите микрорегиони, т.е. контролна микроциркулация. Накрая, съдовете за микрорегионално съпротивление разпределят кръвния поток между обменните и шунтовите вериги, определят броя на функциониращите капиляри. Така че включването на

terioli осигурява кръвен поток в 100 капиляра.

4. Обменни съдове - капиляри. Частичният транспорт на веществата се среща и в артериолите и венулите. Кислородът се разпространява лесно през стената на артериолите (по-специално, този път играе важна роля при снабдяването с кислород на невроните на мозъка), а през люковете на венулите (междуклетъчни пори с диаметър 10-20 nm) протеиновите молекули дифундират от кръвта, която по-късно влиза в лимфата.

Хистологично, структурата на стената има три вида капиляри.

Твърди (соматични) капиляри. Техните ендотелиоцити лежат на основната мембрана, плътно съседни една на друга, междуклетъчните междинни междини са широки 4-5 nm (интерентотелиални пори). Водата, водоразтворимите неорганични и нискомолекулни органични вещества (йони, глюкоза, урея) преминават през порите на този диаметър, а за по-големи водоразтворими молекули, капилярната стена е бариера (хистогематична, кръвно-мозъчна). Този тип капиляри са представени в скелетните мускули, кожата, белите дробове и централната нервна система.

Терминални (висцерални) капиляри. Те се различават от твърди капиляри с това, че ендотелиоците имат фенестра (прозорци) с диаметър 20-40 nm и повече, образувани в резултат на сливането на апикалните и базалните фосфолипидни мембрани. Големи органични молекули и протеини, които са необходими за активността на клетките или произтичащи от него, могат да преминат през фенестра. Капилярите от този тип се намират в лигавицата на стомашно-чревния тракт, в бъбреците, жлезите на вътрешната и външната секреция.

Непрекъснати (синусоидални) капиляри. Те нямат базална мембрана, а междуклетъчните пори са с диаметър до 10-15 nm. Такива капиляри се откриват в черния дроб, далака, червения костен мозък; те са добре пропускливи за всички вещества и дори за кръвните клетки, което е свързано с функцията на съответните органи.

5. Шунтови съдове. Те включват артериоло-венурални анастомози. Тяхната функция е маневриране на притока на кръв. Истински анатомични шунти (артерио-венулярни анастомози) не се откриват във всички органи. Тези шунти са най-характерни за кожата: ако е необходимо, за да се намали преноса на топлина, притока на кръв през капилярната система спира и кръвта (топлината) се изхвърля през шунта.

от артериалната система до венозната. В други тъкани, при определени условия, главните капиляри и дори истинските капиляри могат да изпълняват функцията на шунти (функционален байпас). В този случай, транкапиларният поток от топлина, вода и други вещества също намалява и транзитният транспорт до венозната система се увеличава. В основата на функционалното шунтиране е несъответствието между скоростите на конвективните и транскапиларните потоци на веществата. Например, в случай на увеличаване на линейната скорост на притока на кръв в капилярите, някои вещества може да нямат време да дифундират през капилярната стена и да се изхвърлят във венозното легло с кръвен поток; Първо, тя се отнася до водоразтворими вещества, особено бавно разсейващи. Кислородът може също да бъде шунтиран при висока линейна скорост на кръвния поток при къси капиляри.

6. Капацитивни (акумулиращи) съдове - това са посткапиларни венули, веноли, малки вени, венозни плексуси и специализирани структури - синусоиди на далака. Общият им капацитет е около 50% от общия обем на кръвта, съдържащ се в сърдечно-съдовата система. Функциите на тези съдове са свързани с възможността да променят капацитета си, поради редица морфологични и функционални характеристики на капацитивните съдове. Посткапилярните венули се образуват, когато се комбинират няколко капиляра, диаметърът им е около 20 микрона, а те се комбинират във венули с диаметър 40-50 микрона. Венулите и вените са широко анастомозни един с друг, образувайки венозни мрежи с голям капацитет. Тяхната способност може да се променя пасивно под натиска на кръвта в резултат на високите свойства на опън на венозните съдове и активно, под въздействието на гладка мускулна контракция, която се намира във венулите с диаметър 40–50 µm и образуват непрекъснат слой в по-големи съдове.

В затворена съдова система промяната в капацитета на един отдел влияе върху обема на кръвта в друга, следователно, промените в капацитета на вените влияят на кръвоснабдяването в цялата кръвоносна система, в определени региони и микрорегиони. Капацитивните съдове регулират пълненето (“пълнене”) на сърдечната помпа, а оттам и сърдечния дебит. Те намаляват резките промени в обема на кръвта, насочени във вената кава, например, по време на орто-клиностатични движения на човек, упражняващи време

Отлагането на кръв в кръвта (чрез намаляване на скоростта на кръвния поток в капацитивните съдове на региона) или дългосрочно (синусоидална далака) регулира линейната скорост на кръвния поток на органа и кръвното налягане в капилярите на микрорегионите, т.е. влияят на процесите на дифузия и филтрация.

Венулите и вените са силно иннервирани от симпатиковите влакна. Трансекция на нервите или блокада на адренорецепторите води до разширяване на вените, което може значително да увеличи площта на напречното сечение, а оттам и капацитета на венозното легло, което може да се увеличи с 20%. Тези промени показват наличието на неврогенен съдов тонус. При стимулиране на адренергичните нерви, до 30% от обема на съдържащата се в тях кръв се изхвърля от капацитивните съдове, а капацитетът на вените намалява. Пасивни промени в капацитета на вените могат да се появят по време на трансмурални промени на налягането, например в скелетните мускули след интензивна работа, в резултат на намаляване на мускулния тонус и отсъствието на тяхната ритмична активност; при преместване от легнало положение до положение на стояне под влияние на гравитационен фактор (това увеличава капацитета на венозните съдове на краката и коремната кухина, което може да бъде съпроводено с понижение на системното кръвно налягане).

Временното депониране е свързано с преразпределението на кръвта между капацитивните съдове и съдовете на съпротивлението в полза на капацитивни и намаляване на линейната циркулация. До 50% от кръвния обем е функционално изключен от кръвообращението в покой: до 1 л кръв може да се открие във вените на папиларния сплит, 1 л в черния дроб и 0,5 л в белодробния. Дългосрочното отлагане е отлагането на кръв в далака в резултат на функционирането на специализирани формации - синусоиди (истински депа), в които кръвта може да се задържи дълго време и, ако е необходимо, да се освободи в кръвния поток.

7. Съдовете, които връщат кръв към сърцето, са средни, големи и кухи вени, които действат като колектори, чрез които се осигурява регионален отток на кръв, връщайки го на сърцето. Капацитетът на това отделение на венозното легло е около 18% и при физиологични условия се променя малко (по-малко от 1/5 от първоначалния капацитет). Вените, особено повърхностни, могат да увеличат обема на кръвта, която се съдържа в тях, поради способността на стените да се разтягат с увеличаване на трансмуралното налягане.

Глава 13. КАРДИОВАСКУЛНА СИСТЕМА

Сърдечно-съдовата система включва органи (сърце, кръвоносни съдове и лимфни съдове), които осигуряват кръвообращението и лимфната циркулация в организма, съдържат хранителни вещества и биологично активни вещества, газове, продукти на метаболизма.

13.1. КРЪВНИ СЪДОВЕ

Кръвоносните съдове са система от затворени тръби с различни диаметри, които изпълняват транспортната функция, регулират кръвоснабдяването на органите и метаболизма между кръвта и околните тъкани.

Развитие. Първите кръвоносни съдове се появяват в мезенхимата на стената на жълтъчния сак през 2-3-та седмица от човешката ембриогенеза, както и в стената на хориона като част от така наречените кръвни острови. Клетките с ангиобластични потенции, разположени по периферията на островчетата, губят контакт с клетките, разположени в централната част, изравняват се и се диференцират в ендотелните клетки на първичните кръвоносни съдове (фиг. 13.1). Клетките на централната част на островчето се закръгляват и диференцират в кръвни клетки. От мезенхимните клетки, заобикалящи съда, по-късно се появяват гладкомускулни клетки, перицити и адвентициални клетки на стената на съда, както и фибробласти.

В тялото на ембриона се образуват първични кръвоносни съдове от мезенхима, които имат формата на тубули и нарязани пространства. В края на третата седмица на вътрематочно развитие, съдовете на тялото на ембриона започват да общуват със съдовете на екстраембрионните органи.

По-нататъшно развитие на съдовата стена настъпва след началото на кръвообращението под въздействието на тези хемодинамични състояния (кръвно налягане, скорост на кръвния поток), които се създават в различни части на тялото, което води до появата на специфични характеристики на структурата на стената.

Фиг. 13.1. Полагане на първичните кръвоносни съдове в 17-дневен човешки ембрион (ембрионът "Крим"). Микрография (според Н. П. Барсуков):

1 - кухината на амниотичната везикула; 2 - кухината на жълтъчната торбичка; 3 - екстра-дишащ мезенхим; 4 - първични кръвоносни съдове

Ключови интраорганни и извънорганични съдове. По време на пренареждането на първичните съдове в ембриогенезата, някои от тях са намалени.

Класификация и общи характеристики на съдовете. В кръвоносната система има артерии, артериоли, капиляри, венули, вени и артерио-венозни анастомози. Връзката между артериите и вените се извършва от системата на съдовете на микроваскулатурата.

През артериите кръвта тече от сърцето към органите. По правило тази кръв е наситена с кислород, с изключение на белодробната артерия, която пренася венозна кръв. През вените кръвта тече към сърцето и за разлика от кръвта на белодробните вени, съдържа малко кислород. Капилярите свързват артериалната връзка на кръвоносната система с венозната, в допълнение към така наречените чудодейни мрежи (rete mirabile), в които капилярите са между два съда с едно и също име (например между артериите в гломерулите на бъбрека). Стената на всички артерии, както и вените, се състои от три черупки: вътрешната (tunica intima, или interna), средната (туника медии) и външната (туниката adventitia, или externa). Тяхната дебелина, тъканният състав и функционалните характеристики не са идентични в съдове от различен тип.

Класификация. Според особеностите на тяхната артериална структура стената има три вида: еластични, мускулни и смесени (мускулно-еластични). Класификацията се основава на съотношението на броя на мускулните клетки и еластичните елементи в средната обвивка на артериите.

Тип еластична артерия

Еластичните артерии (arteriae elastotypica) се характеризират със силно изразено развитие на еластични структури (мембрани, влакна) в средната им обвивка. Те включват съдове с голям калибър, като аортата и белодробната артерия, в които кръвта тече под високо налягане (120-130 mm Hg) и при висока скорост (0.5-1.3 m / s). Кръвта влиза в тези съдове или директно от сърцето, или близо до нея от арката на аортата. Артериите с голям калибър изпълняват основно транспортна функция. Наличието на голям брой еластични елементи (влакна, мембрани) позволява тези съдове да се разтягат по време на сърдечната систола и да се върнат в първоначалното си положение по време на диастола. Структурата на аортата се разглежда като пример за съд с еластичен тип (фиг. 13.2).

Вътрешната облицовка на аортата включва ендотелиума (ендотелиум), субендотелиевия слой (stratum subendotheliale) и плексинга на еластичните влакна (plexus fibroelasticus).

Човешкият аортен ендотелиум се състои от клетки с различни форми и размери, разположени върху основната мембрана. Според дължината на съда размерът и формата на клетките са различни. Понякога клетките достигат до 500 микрона в дължина и 150 микрона в ширина. По-често те са едноядрени, но има и многоядрени. Размерите на ядрото също са неравномерни. В ендотелните клетки слабо се развива гранулен ендоплазмен ретикулум. Митохондриите са многобройни (от 200 до 700), разнообразни по форма и размер, много микрофиламенти, които образуват цитоскелета (виж глава 4).

Субендотелният слой е около 15-20% от дебелината на стената на съда и се състои от разхлабена тънка фибрилна съединителна тъкан, богата на звездообразни клетки. В последния се откриват голям брой пиноцитозни везикули и микрофиламенти, както и гранулиран ендоплазмен ретикулум. Тези клетки, подобно на конзоли, поддържат ендотелиума. В субендотелиалния слой има отделни надлъжни гладкомускулни клетки (гладки миоцити).

По-дълбок субендотелен слой в състава на вътрешната обвивка е дебел сплит от еластични влакна, съответстващ на вътрешната еластична мембрана. Извънклетъчното вещество на аортната вътрешна мембрана съдържа голямо количество гликозаминогликани, фосфолипиди. Основната аморфна субстанция играе голяма роля в трофиката на стената на съда. Физико-химичното състояние на това вещество определя степента на пропускливост на стената на съда. При възрастни и възрастни хора

възрастта в междуклетъчното вещество се открива холестерол и мастни киселини.

Вътрешната облицовка на аортата на мястото на освобождаване от сърцето образува три джобно крило ("полулунни клапани").

Средната аортна обвивка се състои от голям брой (50-70) еластични фенестрирани мембрани (mem-branae elasticae fenestratae), свързани помежду си с еластични влакна и образуващи една еластична рамка заедно с еластичните елементи на другите мембрани (виж фиг. 13.2).

При сканираща електронна микроскопия са открити три вида еластични мембрани: хомогенни, влакнести и смесени. При хората в средната обвивка има хомогенни и смесени мембрани, състоящи се от хомогенен слой и един или два влакнести слоя. Еластичните влакна, от една страна, се преплитат в готовите еластични мембрани, а от друга - влизат в контакт с гладки миоцити, образувайки около тях особена капачка от надлъжно разположени еластични влакна. Колагеновите влакна от междумембранното пространство участват в свързването на съседни фенестрирани еластични мембрани.

Фиг. 13.2. Човешка аорта; напречно сечение (микрография): I - вътрешна обвивка; II - средната черупка; III - външна обвивка. 1 - ендотелиум; 2 - субендотелен слой; 3 - кухи еластични мембрани; 4 - гладки миоцити; 5 - съдове на плавателни съдове

Между мембраните на средната мембрана на артерията от еластичния тип лежат гладкомускулни клетки, косо разположени по отношение на мембраните.

Една от особеностите на структурната организация на аортните гладки миоцити е наличието в тяхната цитоплазма на многобройни междинни нишки, състоящи се от виментинов протеин, докато междинните нишки на гладките миоцити на други съдове, които могат да се свият по-силно, се състоят от виментин и десмин. В допълнение към контрактилната функция, гладките миоцити изпълняват секреторна функция - синтезират гликозаминогликани, колаген и еластин.

Крайните еластични мембрани, еластичните и колагеновите влакна и гладките миоцити са потопени в аморфно вещество, богато на гликозиди.

zaminoglikanami. Тази структура на средната мембрана прави аортата силно еластична и омекотява изтласкваните в съда кръвоизливи по време на свиването на лявата камера на сърцето и също така поддържа тонуса на съдовата стена по време на диастола.

Външната аортна мембрана е изградена от насипна влакнеста съединителна тъкан с голям брой дебели еластични и колагенови влакна, които са предимно надлъжни. Във външната обвивка се подават съдове (vasa vasorum) и нервни стволове (nervi vasorum). Външната обвивка предпазва плавателния съд от претоварване и разкъсване.

Мускулни артерии

Артериите от мускулен тип (аа. Myotypicae) са предимно съдове от среден и малък калибър, т.е. повечето артерии на тялото (артериите на тялото, крайниците и вътрешните органи).

В стените на тези артерии има сравнително голям брой гладкомускулни клетки, които осигуряват допълнително налягане и регулират притока на кръв към органите (фиг. 13.3; 13.4, b).

Структурата на вътрешната обвивка включва ендотелиума с мембраната в основата, суб-екологичния слой и вътрешната еластична мембрана. Ендотелните клетки, разположени на основната мембрана, са удължени по надлъжната ос на съда. Субендотелният слой се състои от тънки еластични и брой-лагенови влакна, главно надлъжно насочени, както и слабо диференцирани клетки на съединителната тъкан.

Във вътрешната облицовка на някои артерии се откриват сърцето, бъбреците, яйчниците, матката, пъпната артерия, белите дробове - надлъжните гладки миоцити.

В основното вещество на субендотелия са глиогамид-гликани. Субендотелният слой е по-добре развит в артериите със среден и голям калибър и по-слаб в малките артерии. Вътрешната еластична мембрана (membrana elastica interna), тясно свързана с нея, се намира извън субендотиновия слой. В малките артерии тя е много тънка. В по-големите артерии на мускулния тип еластичната мембрана е ясно изразена (на хистологични проби има външен вид на сплескана лъскава еластична плоча).

Средната обвивка на артерията съдържа гладкомускулни клетки, разположени по нежна спирала, между които има малък брой клетки от съединителна тъкан и влакна (колаген и еластичност). Колагеновите влакна образуват носещата рамка за гладки миоцити. Колаген тип I, II, IV, V се намира в артериите. Спиралното подреждане на мускулните клетки, докато намалява обема на съда и изтласква кръвта, докато намалява.

Еластичните влакна на артериалната стена на повърхността с външната и вътрешната обвивка се сливат с еластичните мембрани. По този начин се създава една еластична рамка, която, от една страна, придава на еластичността на кораба при напрежение, а от друга - устойчивост при компресия.

Фиг. 13.3. Структурата на стената на артерията и вена на среден калибър (според Ю. И. Афанасьев): а - артерия; b - вена; I - вътрешна обвивка: 1 - ендотел; 2 - базална мембрана; 3 - субендотелен слой; 4 - вътрешна еластична мембрана; II - средна обвивка: 5 - гладки миоцити; 6 - еластични влакна; 7 - колагенови влакна; III - външна обвивка: 8 - външна еластична мембрана; 9 - влакнеста съединителна тъкан; 10 - съдове на плавателни съдове

Фиг. 13.4. Артерии и вени от мускулен тип. Микрографски снимки: а - еластична рамка на артерията (напречно сечение, цвят - орсеин): 1 - вътрешна еластична мембрана; 2 - външна еластична мембрана; 3 - еластични влакна; b - артерия и вена (напречно сечение): 1 - вътрешна обвивка; 2 - средна черупка; 3 - външна обвивка; артерии; вена в сгънато състояние; в - артерия и вена (напречно сечение): 1 - вътрешно покритие; 2 - средна черупка; 3 - външна обвивка; зейнала артерия; Виена в срутено състояние

(виж фиг. 13.3). Еластичната рамка предпазва от срутване на артериите, което причинява постоянно заздравяване и непрекъснатост на кръвния поток в тях (вж. Фиг. 13.4).

Гладките мускулни клетки на средната мембрана на артериите на мускулния тип със своите контракции поддържат кръвното налягане, регулират притока на кръв към микросъдовата система на органите. На границата между средните и външните черупки има външна еластична мембрана (membrana elastica externa). Тя се състои от надлъжно простиращи се плътно преплетени еластични влакна, които понякога имат формата на твърда еластична плоча. Обикновено външната еластична мембрана е по-тънка от вътрешната и не всички артерии са достатъчно добре дефинирани.

Външната обвивка се състои от разхлабена влакнеста съединителна тъкан, в която влакната на съединителната тъкан са предимно наклонени и надлъжни. В този плик постоянно се откриват нервите, кръвоносните съдове, които захранват стената, както и мастните клетки. Последните участват в регулирането на местния кръвен поток.

С намаляването на диаметъра на артерията и приближаването им до артериолите, всички артериални обвивки стават по-тънки. Във вътрешната обвивка, дебелината на субендотелиалния слой и вътрешната еластична мембрана рязко намалява. Броят на мускулните клетки и еластичните влакна в средната черупка също постепенно намалява. Броят на еластичните влакна във външната обвивка намалява, външната еластична мембрана изчезва.

Мускулно-еластични артерии

Според структурата и функционалните особености на мускулно-еластичната или смесената артерия (аа. Mixtotypicae) заемат междинно положение между съдовете на мускулния и еластичния тип. Те включват, по-специално, каротидните и субклавните артерии. Вътрешната облицовка на тези съдове се състои от ендотелиум, разположен на основната мембрана, субендотелиалния слой и вътрешната еластична мембрана. Тази мембрана е разположена на границата на вътрешната и средната мембрана и се характеризира с ясно изразена тежест и ясно разграничаване от други елементи на съдовата стена.

Средната обвивка на смесените артерии се състои от приблизително равен брой гладкомускулни клетки, спираловидно ориентирани еластични влакна и фенестрирани еластични мембрани. Малко количество фибробласти и колагенови влакна се открива между клетките на гладките мускули и еластичните елементи (виж фиг. 13.4, а).

Фиг. 13.5. Микроциркулационни съдове (схема по Ю. И. Афанасьев): 1 - артерия; 2 - вена; 3 - артериоли; 4 - капиляри; 5 - венули; 6 - артериоло-венулна анастомоза; 7 - лимфен капиляр; 8 - лимфни съдове. Дебели стрелки показват посоката на движение на кръвта и лимфата; тънки стрелки - транскапиларен обмен

Във външната обвивка на артериите могат да се разграничат два слоя: вътрешният, който съдържа отделни снопчета клетки на гладката мускулатура, и външната, състояща се главно от надлъжно и косо разположени снопове колагенови и еластични влакна и клетки от съединителна тъкан. В състава му има съдове на кръвоносните съдове и нервните влакна. Заемането на междинно положение между съдовете на мускулните и еластични типове, смесените артерии (напр. Субклови) не само могат да бъдат значително намалени, но и да имат високи еластични свойства, което е особено изразено при повишаване на кръвното налягане.

13.1.2. Микроциркулаторно легло

Този термин в ангиологията се отнася до системата на малките съдове, включително артериоли, капиляри, венули, както и артерио-венулярни анастомози. Този функционален комплекс от кръвоносни съдове, заобиколен от лимфни капиляри и лимфни съдове, заедно с околната съединителна тъкан осигурява регулиране на притока на кръв.

пълнене на органи, транскапиларен метаболизъм и дренажно-наслояваща функция (фиг. 13.5). Най-често елементите на микроваскулатурата образуват гъста система от анастомози на прекапиларни, капилярни и поскапиларни съдове, но могат да съществуват и други варианти с освобождаването на някакъв първичен, предпочитан канал, например, анастомоза на прекапиларни артериоли и посткапиларни венули и др. характеристики на конфигурацията, диаметъра и плътността на съдовете на микроциркулационното легло.

Съдовете на микроскопичната пластмаса при промяна на кръвния поток. Те могат да оформят оформени елементи или да се спасират и преминават само плазма, променят пропускливостта на тъканната течност.

Това са най-малките артериални съдове на мускулен тип с диаметър не повече от 50-100 микрона, които, от една страна, са свързани с артериите, а от друга - постепенно преминават в капиляри (фиг. 13.6). В артериолите три артерии са характерни за артериите като цяло, но те са много слабо изразени.

Фиг. 13.6. Структура на артериола (схема според Ю. И. Афанасиев):

1 - ендотелна клетка; 2 - базална мембрана; 3 - вътрешна еластична мембрана; 4 - клетка на гладката мускулатура; 5 - контакт на гладък миоцит с ендотелиоцит; 6 - адвентиални клетки; 7 - влакна на съединителната тъкан

Вътрешната облицовка на тези съдове се състои от ендотелни клетки с мембрана в основата, тънък субендотелен слой и тънка вътрешна еластична мембрана. Средната обвивка се образува от 1-2 слоя гладкомускулни клетки със спирална посока. В прекапиларните артериоли (прекапиларии) клетките на гладките мускули се намират поотделно. Разстоянието между тях се увеличава в дисталните области, но те са задължително налични на мястото на отделяне на предкапиларите от артериолите и на мястото на отделяне на предкапиларната система в капиляри. В артериолите се откриват перфорации в основната мембрана на ендотелиума и вътрешната еластична мембрана, поради което се осъществява пряк близък контакт на ендотелиоцитите и гладкомускулните клетки (виж фиг. 13.6). Такива контакти създават

условия за прехвърляне на информация от ендотелия към гладките мускулни клетки. По-специално, когато адреналинът се отделя в кръвта на надбъбречните жлези, ендотелът синтезира фактор, който причинява свиване на гладките мускулни клетки. Между мускулните клетки на артериолите се открива малко количество еластични влакна. Външната еластична мембрана отсъства. Външната обвивка е представена от разхлабена влакнеста съединителна тъкан.

Функционално, артериолите са, по думите на И. М. Сеченов, "кранове на съдовата система", които регулират притока на кръв към органите поради редуцирането на спираловидно насочени гладкомускулни клетки, иннервирани от еферентни нервни влакна. На мястото на капилярното отделяне от прекапиларните артериоли се наблюдава стесняване, причинено от кръгообразно разположени гладкомускулни клетки в устата на капилярите, които действат като прекапиларни сфинктери.

Кръвните капиляри (vasae haemocapillariae) са най-многобройните и най-тънките съдове, но имат различен лумен (фиг. 13.7). Това се дължи както на характеристиките на органите на капилярите, така и на функционалното състояние на съдовата система.

Например, най-тесните капиляри (с диаметър от 4,5 до 6-7 микрона) се намират в набраздени мускули, нерви, бели дробове и др., И по-широки капиляри (8-11 микрона в диаметър) в кожата и лигавиците. В хемопоетичните органи, някои жлези с вътрешна секреция и черния дроб има капиляри с широк, но променящ се по целия диаметър съд (20-30 микрона и повече). Такива капиляри се наричат ​​синусоидални. Специфични кръвоносни съдове на капилярния тип - лакуни - се откриват в кавернозните тела на пениса.

В повечето случаи капилярите образуват мрежа, но те могат да образуват примки (в папилите на кожата, вълни на червата, синовиални влакна на ставите и т.н.), както и гломерулите (гломерулите в бъбреците). В капилярите, образуващи примки, има артериални и венозни участъци. Ширината на артериалното сечение е средно равна на диаметъра на еритроцита, а тази на венозния е малко по-голяма.

Броят на капилярите в различните органи варира. Например, при напречно сечение в човешки мускул има от 1400 до 2000 капиляра на 1 mm2, а в кожата на една и съща област - 40. До 50% от нефункциониращите капиляри се откриват във всяка тъкан при нормални физиологични условия. Техният лумен, като правило, е силно намален, но не се затваря напълно едновременно. За кръвните клетки тези капиляри са непроходими, като в същото време плазмата продължава да циркулира през тях. Броят на капилярите в даден орган е свързан с общите му морфофункционални характеристики и броя

Фиг. 13.7. Капилярна. Микрофилмиране (според В. И. Козлов):

1 - ендотелиум; 2 - перицит; 3 - адвентиална клетка; 4 - червени кръвни клетки в капилярния лумен. Стрелката показва посоката на кръвния поток.

отворени капиляри зависи от интензивността на тялото в момента.

Площта на напречното сечение на разреза на капилярното легло във всяка област е многократно по-голяма от площта на напречното сечение на оригиналната артерия.

В стената на капилярите има три тънки слоя (като аналози на трите черупки на горните съдове). Вътрешният слой е представен от ендотелни клетки, разположени на основната мембрана, средният се състои от перицити, затворени в мембраната в основата, а външният слой се състои от рядко разположени случайни клетки и тънки колагенови влакна, потопени в аморфна субстанция.

Ендотелен слой. Вътрешната облицовка на капиляра е слой от продълговати, многоъгълни форми на ендотелни клетки, разположени на базалната мембрана, с изкривени граници, които са добре разкрити чрез импрегниране със сребро (фиг. 13.8).

Ядрата на ендотелните клетки обикновено са сплескани, овални. Съдържащите ядрото части на ендотелиоцитите, като правило, излъчват в лумена на капиляра, разположени в шахматно състояние (I тип) или един срещу друг (II тип). Най-благоприятните условия за притока на кръв в капилярите са създадени с ядра от тип I, което е по-често. С намаляването на ендотелиоцитите, чиито ядра са разположени една срещу друга, може да настъпи затваряне на капилярния лумен.

Най-удължените ендотелиоцити са с дължина 75-175 микрона, а най-късата - с дължина 5-8 микрона. Дебелината на ендотелните клетки не е същата. В различни капиляри, тя варира от 200 nm до 1-2 μm в периферията и 3-5 μm в почти ядрени райони. Ендотелните клетки обикновено са близо една до друга, често се срещат плътни и нарязани контакти. Повърхността на ендотелните клетки, обърнати към кръвния поток, е покрита със слой от гликопротеини (параплазмолемален слой), който е свързан с атромбогенна и бариерна функция на ендотела, както и с участието на ендотелия в регулацията на съдовия тонус. Атромбогенната функция на ендотелиума е причинена не само от отрицателния заряд на гликокаликса, но и от способността на ендотела да синтезира вещества с атромбогенни свойства, като простациклин, който инхибира тромбоцитната агрегация. Бариерната функция на ендотела е свързана с рецептори, цито-

Фиг. 13.8. Капилярният ендотелиум:

и - равнинно изображение; b - срязване (схема според Ю. И. Афанасьев): 1 - граници на клетки; 2 - цитоплазма; 3 - ядрото; c - фенестра в ендотелните клетки на пери-тубуларния капиляр на бъбрека. Електронна микрография, увеличение от 20 000 (според А. А. Миронов); (d) параплазмо-геммален слой на хемокапиларния ендотелиоцит. Електронна микрофотография, увеличение от 80,000 (според В. В. Куприянов, Я. Л. Караганов и В. И. Козлов): 1 - капилярен лумен; 2 - плазмолема; 3 - параплазмоломен слой; 4 - базална мембрана; 5 - перицитна цитоплазма

ендотелиоцитен скелет, базална мембрана (виж по-долу). По вътрешната и външната повърхност на ендотелните клетки се намират пиноцитозни везикули и кавеоли, които показват трансендотелиалния транспорт на различни вещества и метаболити. В венозния капиляр има повече от тях, отколкото в артериалната. Органелите по правило са малко на брой и се намират в перинуклеарната зона.

Вътрешната повърхност на капилярния ендотелиум, обърнат към кръвния поток, може да има ултрамикроскопски изпъкналости под формата на отделни микроворси, особено във венозната област на капиляра. В тези части на капилярите цитоплазмата на ендотелиоцитите образува подобни на клапани структури. Тези цитоплазмени процеси увеличават повърхността на ендотела и, в зависимост от активността на транспортиране на течност през ендотелиума, променят техния размер.

Ендотелият участва в образуването на базалната мембрана. Една от функциите на ендотелиума е образуването на съдове (неоваскулогенеза). Ендотелни клетки са

Между тях се намират прости връзки, заключвания като контакти и тесни контакти с локалното сливане на външните плочи на плазмолемата на контакт с ендотелни клетки и облитерация на междуклетъчната цепнатина. Ендотелиоците синтезират и секретират фактори, които активират кръвосъсирващата система (тромбопластин, тромбоксан) и антикоагуланти (простациклин и др.). Включването на ендотелия в регулацията на съдовия тонус също се медиира чрез рецептори. Когато се свързват вазоактивни вещества с рецептори в ендотелни клетки, се синтезира или релаксиращ фактор, или редукционен фактор на гладки миоцити. Тези фактори са специфични и действат само върху гладките съдови миоцити. Основната мембрана на капилярния ендотелиум е фина фибрилна, пореста, полупропусклива плоча с дебелина 30-35 nm, която се състои от колаген тип IV и V, гликопротеини, както и протеогликани, съдържащи фибронектин, ламинин и сулфат. Базовата мембрана изпълнява опорни, разграничителни и бариерни функции. Между ендотелните клетки и перицитите базалната мембрана се изтънява и прекъсва на места, а самите клетки са свързани помежду си посредством плътни плазмолемични контакти. Тази област на контакт с ендотелиоперицит служи като място за прехвърляне на различни фактори от една клетка към друга.

Перицитни. Тези клетки на съединителната тъкан имат форма на процеса и обграждат кръвоносните капиляри, разположени в разцепването на основната мембрана на ендотелиума. На перицитите на някои капиляри се откриват еферентни нервни окончания, чиято функционална значимост, очевидно, е свързана с регулирането на промените в капилярния лумен.

Присъщи клетки. Това са недиференцирани клетки, разположени извън перицитите. Те са заобиколени от аморфно вещество от съединителна тъкан, в което има фини колагенови влакна. Адвентивните клетки са камбиални полипотентни прекурсори на фибробласти, остеобласти и адипоцити и др.

Класификация на капилярите. Класификацията на капилярите се основава на резултатите от електронно-микроскопски изследвания на ендотелиума и на базалната мембрана.

Има три вида капиляри (фиг. 13.9). Най-често срещаният тип капиляри е соматичен, описан по-горе (този тип включва капиляри с твърда ендотелна лигавица и базална мембрана); Вторият тип - капиляри с пори в ендотелиоцити, покрити с диафрагма (fenestra), а третият тип - капиляри от перфориран тип с дупки в ендотелиума и мембраната в основата. Капилярите от соматичен тип се намират в сърцето и скелетните мускули, в белите дробове и други органи (фиг. 13.10).

В ендокринните органи се откриват капиляри, в ламина проприра на лигавицата на тънките черва, в кафявата мастна тъкан, в бъбреците. Перфорираните капиляри са характерни за кръвотворните органи, по-специално за далака, както и за черния дроб.

Fenestra и, по-специално, празнините улесняват проникването на различни макромолекули и корпускулярни частици през капилярната стена. Разширяемостта на ендотелиума и пропускливостта на колоидните частици във венозния капиляр е по-висока, отколкото в артериалната.

Фиг. 13.9. Три вида капиляри (според Ю. И. Афанасиев):

а - капиляр с непрекъсната ендотелна лигавица и мембрана в основата; b - капиляр с фенестриран ендотелиум и непрекъсната мембрана на базата; в - капиляра с отвори, подобни на процеп, в ендотелиум и прекъсната базална мембрана. 1 - ендотелиоцит; 2 - базална мембрана; 3 - Fenestra; 4 - процепи (пори); 5 - перицит; 6 - адвентиална клетка; 7 - контакт на ендотелиоцит и перицит; 8 - нервен край; g - капиляр, нота, често срещана с ab (микроснимка, оцветяване - железен хематоксилин)

Кръвните капиляри извършват основните метаболитни процеси между кръвта и тъканите, а в някои органи (белите дробове) участват в осигуряването на обмен на газ между кръвта и въздуха. Тънкостта на стените на капилярите, огромната област на контакта им с тъканите (повече от 6000 m 2), бавното кръвообръщение (0,5 mm / s), ниското кръвно налягане (20-30 mm Hg) осигуряват най-добрите условия за метаболитни процеси.

Капилярната стена е тясно функционално и морфологично свързана със заобикалящата съединителна тъкан (промяна в състоянието на основната мембрана и основното вещество на съединителната тъкан).

Промените в лумена на капилярите при различни физиологични и патологични състояния до голяма степен зависят от кръвното налягане в самите капиляри, което се свързва с тонуса на мускулните клетки на артериолите и малките вени, предкапилярните сфинктери, както и артерио-венозните анастомози и състоянието на перицитите.

Фиг. 13.10. Структурата на капилярния соматичен тип. Електронна микрография, увеличение от 13 000 (според N. A. Yurina и A. I. Radostina):

1 - ендотелиоцитно ядро; 2 - базална мембрана; 3 - везикули в цитоплазмата; 4 - перицит

Изходната секция на микроваскулатурата започва с венозната част на капилярите, която се характеризира с по-големи микроворси на луминалната повърхност на ендотелиума и гънките, наподобяващи клапанни клапи, сравнително голям брой митохондрии и пиноцитозни везикули. Fenestra се срещат по-често в ендотелиума на отвличащия регион. Диаметърът на венозния капиляр може да бъде 1,5–2 пъти по-широк от артериалния.

Има три вида венули (венули): посткапиларни, колективни и мускулни. Посткапилярните венули (диаметър 8–30 µm) приличат на венозния участък на капиляра в тяхната структура, но в стената на тези венули се забелязват повече перицити, отколкото в капилярите. Посткапилярните вени с висок ендотел служат като място за освобождаване на лимфоцити от съдовете (в органите на имунната система). Отделните гладкомускулни клетки се появяват в събирателните венули (диаметър 30–50 µm), а външната мембрана е по-изразена. Мускулните венули (диаметър 50-100 μm) имат един или два слоя гладкомускулни клетки в средната мембрана и относително добре развита външна мембрана.

Венозното отделение на микроваскулатурата, заедно с лимфните капиляри, изпълнява дренажна функция, регулираща хематолимфалния баланс между кръвта и екстраваскуларната течност, отстранявайки продуктите от тъканния метаболизъм. През стените на венулите, както и през капилярите,

левкоцити мигрират. Бавен кръвен поток (не повече от 1-2 mm в секунда) и ниско кръвно налягане (около 10 mm Hg. Чл.), Както и разтегливостта на тези съдове създават условия за депозиране на кръв.

Артериовенозните анастомози (ABA) са съдови връзки, които пренасят артериалната кръв във вените, заобикаляйки капилярното легло. Те се срещат в почти всички органи, диаметърът на ABA варира от 30 до 500 микрона, а дължината може да достигне 4 mm. Обемът на кръвния поток в АБА е многократно по-голям, отколкото в капилярите, скоростта на кръвния поток е значително повишена. Така, ако 1 ml кръв премине през капиляра в продължение на 6 часа, тогава същото количество кръв преминава през АБА за две секунди. АБА се характеризират с висока реактивност и способност за ритмични контракции с честота до 12 пъти в минута.

Класификация (Фиг. 13.11). Има две групи анастомози: 1) истински ABA (шунти), чрез които се освобождава чиста артериална кръв; 2) атипична АБА (половин килограм), през която се смесват кръвни потоци.

Първата група истински анастомози (шунти) може да има различна външна форма - прави къси фистули, примки, разклоняващи се връзки. Според тяхната структура те са разделени на две подгрупи: a) прости ABA и b) ABA, снабдени със специални контрактилни структури.

При прости истински анастомози, границите на прехода на един съд към друг съответстват на зоната, където завършва средната обвивка на артериолите. Регулирането на притока на кръв се извършва от гладкомускулни клетки на средната мембрана на самата артериола, без специален допълнителен контрактилен апарат. Във втората подгрупа, анастомозите могат да имат специални контрактилни устройства под формата на ролки или възглавници в субендотелиалния слой, образувани от надлъжно разположени гладки мускулни клетки. Свиването на възглавници, изпъкнали в лумена на анастомозата, води до спиране на кръвния поток. АБА от епителиоиден тип (прост и сложен) принадлежи към една и съща подгрупа. Обикновените ABA епителиоидни типове се характеризират с присъствието в средната обвивка на вътрешните надлъжни и външни кръгови пластове на гладкомускулни клетки, които, тъй като се приближават до венозния край, се заменят с къси овални светли клетки (Е-клетки), подобни на епителните клетки. В венозния сегмент на АБК стената му е драстично изтънена. Средната обвивка тук съдържа само незначителен брой гладкомускулни клетки под формата на кръгообразно подредени ленти. Външната обвивка се състои от разхлабена съединителна тъкан. Комплексният, или клубно-подобен (гломерулен) ABA епителиоиден тип се различава от простия, тъй като привеждащата (аферентна) артериола е разделена на 2-4 клона, които се превръщат във венозния сегмент. Тези клони са заобиколени от една обща обвивка на съединителната тъкан. Такива анастомози често се срещат в дермата на кожата и хиподермата, както и в параганглиите.

Втората група - атипични анастомози (полу-гърди) - е съединение от артериоли и венули, през които кръвта тече през къс, но широк диаметър на капилярите до 30 μm, следователно кръвта, изхвърлена във венозния канал, не е напълно артериална.

Фиг. 13.11. Артериовенозни анастомози (ABA) (според Ю. И. Афанасьев): I - ABA без специално заключващо устройство: 1 - артериола; 2 - венула; 3 - анастомоза; 4 - гладки миоцити на анастомозата; II - ABA със специално заключващо устройство: а - анастомоза от вида на затварящата артерия; b - проста анастомоза от епителиоиден тип; c - тип комплексен епителиоиден анастомоза (гломерулен): 1 - ендотел; 2 - надлъжно разположени снопове от гладки миоцити; 3 - вътрешна еластична мембрана; 4 - артериола; 5 - шийка; 6 - анастомоза; 7 - епителни клетки на анастомозата; 8 - капиляри в обвивката на съединителната тъкан; III - атипична анастомоза: 1 - артериола; 2 - къса капиляра; 3 - венула

ABA, особено гломерулен тип, е богато иннервиран. АБА участват в регулирането на кръвоснабдяването на органите, местното и общото кръвно налягане, при мобилизирането на кръв, депозирана във венелите. Тези съединения играят роля в стимулирането на венозния кръвен поток, артериализацията на венозната кръв, мобилизирането на депозирана кръв и регулирането на потока на тъканната течност във венозното легло. Голяма е ролята на АБА в компенсаторни реакции на организма при нарушаване на кръвообращението и развитието на патологични процеси.

Вените на голям кръг на кръвообращението извършват изтичане на кръв от органи, участват в обменни и депониращи функции. Различават повърхностните и дълбоките вени, като последните се придружават от двойни артерии. Вените широко анастомозират, образувайки в органите на сплит.

Кръвният отток започва в посткапиларните венули. Ниско кръвно налягане (15-20 mm Hg. Чл.) И ниската скорост (при вените на органите около 10 mm / s) на кръвния поток определят относително слабото развитие на еластичните елементи в стените на вените и тяхното по-голямо удължение. Броят на гладките мускулни клетки в стената на вените не е същият и зависи от това дали кръвта се премества в сърцето в тях срещу или срещу силата на гравитацията. Необходимостта от преодоляване на тежестта на кръвта във вените на долните крайници води до силно развитие на гладките мускулни елементи в тези съдове в сравнение с вените на горните крайници, главата и шията. Много вени (подкожни и други) имат клапани (valvulae venosae), които са получени от вътрешната облицовка. Вените на мозъка и нейните мембрани, вътрешните органи, хипогастричните, илиачните, кухите и неозаглавени клапи нямат.

Вентилите във вените допринасят за притока на венозна кръв към сърцето, предотвратявайки обратното му движение. В същото време клапаните защитават сърцето от ненужното изразходване на енергия за преодоляване на колебателните движения на кръвта, които непрекъснато възникват във вените под въздействието на различни външни влияния (промени в атмосферното налягане, свиване на мускулите и др.).

Една от отличителните черти на хистологичната структура на вената е относително слабо развитата еластична рамка. По правило вътрешните и външните еластични мембрани липсват във вените. Еластичните влакна, които са разположени предимно в надлъжна посока, са малко. Ниското налягане и слабо развитата еластична рамка водят до колапс на стената на вените и увеличаване на устойчивостта на кръвния поток (виж Фиг. 13.4, в).

Класификация. Според степента на развитие на мускулните елементи в стените на вените, те могат да бъдат разделени на две групи: фибротични (без мускули) вени и мускулни вени. Мускулните вени на свой ред се разделят на вени със слабо, средно и силно развитие на мускулни елементи.

В вените, както и в артериите, има три черупки: вътрешната, средната и външната. Интензивността и структурата на тези мембрани в различни вени се различават значително.

Влакнести вени

Влакнестите вени (venae fibrotypicae) се отличават с тънки стени и отсъствие на средна обвивка, поради което се наричат ​​също и немускулни вени. Вените от този тип включват мускулни вени на твърдото вещество

Фиг. 13.12. Arteriole и venule. Пълна подготовка на pia mater (микроснимка):

1 - веноз; 2 - ендотелиум; 3 - адвентиални клетки; 4 - артериола

doy и pia mater (фиг. 13.12), ретинални вени, кости, далак и плацента.

Вените на менингите и ретината са пластични, когато кръвното налягане се промени, те могат да се разтегнат силно, но кръвта, която се е натрупала в тях, е сравнително лесно да се влива в по-големи венозни стволове под действието на собствената си гравитация. Вените на костите, далака и плацентата също са пасивни в движението на кръвта през тях. Това се обяснява с факта, че всички те са свързани с плътните елементи на съответните органи и не падат, затова изтичането на кръв през тях е лесно. Ендотелните клетки, които покриват тези вени, имат по-изкривени граници, отколкото в артериите. Навън към тях се прикрепя мембраната на основата, а след това тънък слой от влакнеста съединителна тъкан, слят с околните тъкани.

Мускулни вени

Венозните мускулни типове (venae myotypicae) се характеризират с наличието на гладките мускулни клетки в техните черупки, чийто брой и местоположение в стената на вената се дължат на хемодинамични фактори.

Има вени със слабо, средно и силно развитие на мускулни елементи. Вените със слабо развитие на мускулни елементи са различни по диаметър. Сред тях са вени от малък и среден калибър (до 1-2 mm), съпътстващи артерии от мускулен тип в горната част на тялото, шията и лицето, както и такива големи, като например, горната вена кава. В тези съдове кръвта се промотира до голяма степен пасивно поради своята тежест. За същия тип вени могат да се припишат вените на горните крайници. Стените на тези вени са по-тънки от съответните артерии на калибра,

съдържат по-малко мускулни елементи и при препаратите обикновено са в срутено състояние.

Вените на малък и среден калибър със слабо развитие на мускулни елементи имат слабо дефиниран субендотелен слой, а в средната обвивка има малък брой мускулни клетки. В някои малки вени, например, във вените на храносмилателния тракт, гладките мускулни клетки в средната мембрана образуват отделни "пояси", разположени далеч един от друг. Благодарение на тази структура, вените могат значително да се разширят и изпълняват депонираща функция. Във външната обвивка на малките вени има единични надлъжни гладкомускулни клетки.

Сред големите калибърни вени, при които мускулните елементи са слабо развити, горната вена кава е най-типична (фиг. 13.13), в средната стена на стената на която е отбелязан малък брой гладкомускулни клетки. Това отчасти се дължи на изправеното положение на човек, поради което кръвта тече през тази вена към сърцето поради собствената си гравитация, както и на дихателните движения на гърдите. В началото на диастола (мускулна релаксация) на вентрикулите на сърцето се появява дори и малко отрицателно кръвно налягане в предсърдията, което всъщност привлича кръв от кухите вени.

Пример за вена със среден калибър с умерено развитие на мускулни елементи е брахиалната вена. Ендотелните клетки на нейната вътрешна мембрана са по-къси, отколкото в съответната артерия. Субендотелният слой се състои от влакна и клетки на съединителната тъкан, ориентирани главно по протежение на съда. Вътрешната обвивка на този съд образува клапна апаратура и включва отделни надлъжни гладкомускулни клетки. Вътрешната еластична мембрана във вената не се изразява. На границата между вътрешната и средната черупка се намира само мрежа от еластични влакна. Еластичните влакна на вътрешната обвивка на раменната вена, както и в артериите, са свързани с еластичните влакна на средната и външната обвивка и образуват една рамка.

Средната покривка на тази вена е много по-тънка от средната обвивка на съответната артерия. Обикновено се състои от кръгообразно разположени снопчета гладки миоцити, разделени от слоеве от влакнеста съединителна тъкан. Външната еластична мембрана в тази вена отсъства, така че слоевете на съединителната тъкан на средната обвивка преминават директно в свободната влакнеста съединителна тъкан на външната обвивка. В брахиалната вена тя е много силно развита: дебелината му е 2-3 пъти по-голяма от дебелината на средната черупка. Колагенът и еластичните влакна на външната обвивка са насочени предимно надлъжно. Освен това, във външната обвивка има отделни гладкомускулни клетки и малки снопчета от тях, които също са разположени надлъжно.

Вените със силно развитие на мускулни елементи включват големи вени на долната половина на тялото и краката. Те се характеризират с развитието на снопове от гладки мускулни клетки във всичките три мембрани и в

Фиг. 13.13. Вени със слабо (а, б) и силно (в) развитие на мускулни елементи: а - превъзходна вена кава (напречно сечение): I - вътрешни и средни мембрани; II - външна обвивка; 1 - венозен лумен; 2 - ендотелиум; 3 - гладки миоцити; 4 - колагенови влакна; 5 - клетки от съединителна тъкан; b - напречно сечение на вена в областта на закрепване на клапана: 1 - мастни клетки; 2 - външна обвивка; 3 - средна обвивка; 4 - вътрешна обвивка; 5 - кръв; 6 - клапани; 7 - ендотелиум (според Ю. И. Афанасьев); в - бедрена вена с вентил (надлъжен разрез): 1 - клапанно крило; 2 - ендотелиум; 3 - гладки миоцити

вътрешните и външните черупки имат надлъжна посока, а в средата - кръгова.

Бедрена вена. Вътрешната обвивка се състои от ендотелия и субдотелиалния слой, образуван от разхлабена съединителна тъкан, в която надлъжно лежат снопчета гладкомускулни клетки. Вътрешната еластична мембрана отсъства, но на нейно място се виждат натрупвания от еластични влакна.

Вътрешната облицовка на бедрената вена образува клапани, които са нейните тънки гънки (виж Фиг. 13.13, в). Ендотелни клетки,

Покриването на клапана от страната, насочена към лумена на съда, е удължено и насочено по листата на клапаните, докато от другата страна вентилът е покрит с многоъгълни ендотелни клетки, разположени през клапаните. В основата на клапата е влакнеста съединителна тъкан. В същото време, от страната, обърната към лумена на съда, под ендотелиума има предимно еластични влакна, а от другата страна има много колагенови влакна. В основата на клапата може да има няколко гладкомускулни клетки.

Средната обвивка на бедрената вена съдържа снопове от кръгообразно разположени гладки мускулни клетки, заобиколени от колаген и еластични влакна. Над основата на клапана, средната обвивка се изтънява. Под привързаността на клапата мускулните снопове се пресичат, създавайки удебеляване в стената на вената. Във външната обвивка, образувана от разхлабена съединителна тъкан, се откриват снопове надлъжно разположени гладкомускулни клетки, съдови съдове и нервни влакна.

Други вени на долните крайници (подколен, голям и малък подкожен) имат подобна структура (наличието на кръгъл слой на гладките миоцити в средата и техните надлъжни снопове във външните и вътрешните мембрани).

Долната вена кава също принадлежи към вените със силно развитие на мускулни елементи (фиг. 13.14). Вътрешната облицовка на долната кава на вената е представена от ендотелия, субендотелия и слой от еластични влакна. Във вътрешната част на средната черупка, заедно с гладките мускулни клетки, се намира субинталната мрежа от кръвни и лимфни капиляри, а във външната част - артериоли и венули. Отсъстват капиляри в долната кава на вената.

Вътрешната и средната обвивка на долната вена кава на човек са относително слабо развити. Във вътрешната мембрана в субендотелния слой има няколко надлъжни гладкомускулни клетки. В средната черупка се открива кръгов мускулен слой, който в областта на гърдите на долната вена става по-тънък. Външната обвивка на долната вена кава има голям брой надлъжно разположени пакети от гладки мускулни клетки и е по-дебела от дебелината на вътрешната и средната черупка комбинирана. Между сноповете на гладката мускулна клетка са слоеве от разхлабена влакнеста съединителна тъкан. Намаляването на гладките снопчета миоцити във външната обвивка не само помага да се изтласка кръвта (срещу гравитацията), но също така води до образуването на напречни гънки, които предотвратяват обратния поток на кръвта. В устата на долната вена кава, снопове от набраздени миокардни мускулни клетки навлизат във външната обвивка. Невро-съдови снопчета (комплекси, състоящи се от артерии, вени, лимфни съдове и нерви) са подходящи за външната обвивка. Във външната обвивка на тях се образуват сплит на кръвоносните и лимфните съдове (vasa vasorum и vasa lymphaticorum), многобройни нервни влакна, а в него лежат и ламелни нервни окончания (тялото на Vater).

Фиг. 13.14. Дизайнът на стената на долната вена кава на лицето (схема): 1 - ендотел; 2 - субендотелен слой; 3 - слой от еластични влакна на вътрешната обвивка; 4 - артериоли и венули в средната обвивка; 5 - мрежа от лимфни капиляри; 6 - снопчета гладкомускулни клетки във външната обвивка; 7 - сплит на кръвни и лимфни съдове; 8 - нервни влакна (черни); 9 - край на ламеларен нерв (според В. Я. Бочаров)

Pacini). Вените на коремната кухина (външна и обща илиачна, бъбречна и др.) Имат подобна структурна организация.

13.1.4. Органни характеристики на кръвоносните съдове

Някои участъци от съдовата система имат органни характеристики на артериите. Например, артериите на черепа се характеризират със слабо развитие на еластични елементи в средната и външната обвивка; няма външна еластична мембрана. Вътрешната еластична мембрана, напротив, е ясно изразена. Същите характеристики съществуват в артериите на мозъка.

В пъпната артерия няма вътрешна еластична мембрана. В тилната артерия, снопове от гладки мускулни клетки във вътрешната облицовка са силно развити. В бъбречните, мезентериалните, слезковите и коронарните артерии снопове от надлъжни гладкомускулни клетки са добре изразени във външната обвивка. В артериите на матката, пениса, артериите на папиларните мускули на сърцето и пъпната връв, особено на мястото на прехода й към плацентата, във вътрешната и външната обвивка се намират снопове гладкомускулни клетки. Някои вени, като артериите, имат изразени органични характеристики на структурата. Така, в белодробните и пъпните вени, за разлика от всички други вени, кръговият мускулен слой в средната мембрана е много добре развит, в резултат на което те приличат на артерии в структурата. Вените на сърцето в средната обвивка съдържат надлъжно насочени снопчета от гладкомускулни клетки. В порталната вена средната обвивка се състои от два слоя: вътрешен - пръстеновиден и външен - надлъжен. В някои вени, като сърцето, се откриват еластични мембрани, които допринасят за по-голяма еластичност и еластичност на тези съдове, разположени в постоянно свиващ се орган. Няма мускулни клетки или еластични мембрани в стените на дълбоките вени на вентрикулите на сърцето. Тези вени са конструирани под формата на синусоиди, имащи сфинктери вместо клапани в дисталния край. Стените на вените на външната мембрана на сърцето съдържат надлъжно насочени снопчета от гладки мускулни клетки. В надбъбречните жлези има вени, които имат надлъжни мускулни снопчета във вътрешната облицовка, изпъкнали под формата на подложки в лумена на вените, особено в устата. Вените на черния дроб, чревната субмукоза, носната лигавица, пенисните вени и други са снабдени със сфинктери, които регулират притока на кръв.

13.2. ЛИМФАТИЧНИ КОРАБИ

Лимфните съдове са част от лимфната система, която включва и лимфните възли. Функционално, лимфните съдове са тясно свързани с кръвоносните съдове, особено в областта на съдовете на микроваскулатурата. Тук се получава образуването на тъканна течност и проникването му в лимфното легло. Чрез малките лимфоидни пътища се извършва постоянната миграция на лимфоцити от кръвта и тяхното рециклиране от лимфните възли към кръвта.

Класификация. Сред лимфните съдове има лимфни капиляри, интра- и екстраорганни лимфни съдове, които отводняват лимфата от органите, а основните лимфни стволове на тялото са гръдния канал и десния лимфен канал, който се влива в големите вени на шията. Според структурата се различават лимфните съдове на мускулно-белодробни и мускулни типове.

Лимфни капиляри. Лимфните капиляри са първоначалните участъци на лимфната система, в които тъканна течност влиза заедно с метаболитни продукти, и в патологични случаи, чужди частици и микроорганизми. По протежение на лимфния канал могат да се разпространят и злокачествени туморни клетки.

Фиг. 13.15. Лимфен капиляр. Общ препарат (импрегниране със сребърен нитрат):

1 - граници на ендотелни клетки; 2 - затворен край на капиляра (според Янчо)

Лимфните капиляри са система от сплескани в единия край, сплескани ендотелни тръби, които анастомозират един с друг и проникват през органите (фиг. 13.15; виж фиг. 13.5). Диаметърът на лимфните капиляри е няколко пъти по-голям от кръвния. В лимфната система, както и в кръвоносната система, почти винаги има резервни капиляри, които запълват само с увеличено образуване на лимфа.

Стената на лимфните капиляри се състои от ендотелни клетки, които са 3-4 пъти по-големи от кръвните капилярни клетки. Отсъства основната мембрана и перицитите в лимфните капиляри. Ендотелната лигавица на лимфната капиляра е тясно свързана със заобикалящата съединителна тъкан посредством така наречените стрипни или заключващи се филаменти, които са вплетени в колагеновите влакна, разположени по протежение на лимфните капиляри (фиг. 13.16). Лимфните капиляри и началните участъци на отклоняващите се лимфни съдове осигуряват хемотолимфен баланс като необходимо условие за микроциркулацията в здрав организъм.

Фиг. 13.16. Лимфен капилярен перикарден плъх. Електронна микрография, увеличение 6300: 1 - ендотелиоцит; 2 - фиксиращи нишки; 3 - капилярен лумен (според Г. В. Буланова)

Отклоняващите се лимфни съдове. Основната отличителна черта на структурата на лимфните съдове е наличието на клапани и добре развита външна обвивка. В местата на клапите колбата на лимфните съдове се разширява. В структурата на стените на лимфните съдове има много общо с вените. Това се дължи на

Лимфните и хемодинамичните състояния на тези съдове: наличието на ниско налягане и посоката на потока течност от органите към сърцето.

Лимфните съдове, в зависимост от диаметъра, се разделят на малки, средни и големи. Подобно на вените, тези съдове могат да бъдат безсмислени и мускулести в структурата си. В малките съдове с диаметър 30-40 микрона, които са предимно интраорганични лимфатични съдове, мускулните елементи отсъстват и стената им се състои от ендотелиума и обвивката на съединителната тъкан.

Средните и големите лимфни съдове (с диаметър повече от 0,2 mm) имат три добре развити мембрани: вътрешната, средната и външната. Във вътрешната обвивка под ендотелиума са надлъжно и косо ориентирани снопове от колаген и еластични влакна. Дубликатът на вътрешната обвивка образува множество вентили. Областите, разположени между два съседни клапана, се наричат ​​клапанен сегмент или лимфангион. В лимфангио- не отделяйте мускулния маншет, стената на синуса на клапана и областта на закрепване на клапана (фиг. 13.17). Клапаните се състоят от централна ламинатна съединителна тъкан, покрита с вътрешна и външна повърхност с ендотелиум. Под ендотелиума на клапанното крило, обърната към стената на съда, има еластична мембрана. В дебелината на централната плоскост на съединителната тъкан на вентила се откриват снопчета гладкомускулни клетки. На границата на вътрешната и средната черупка не винаги има ясно изразена вътрешна еластична мембрана.

Средната мембрана на лимфните съдове е слабо развита в съдовете на главата, горната част на торса и горните крайници. В лимфните съдове на долните крайници, напротив, тя е ясно изразена. В стената на тези съдове има снопчета гладкомускулни клетки, които имат кръгова и наклонена посока. Голямото развитие достига мускулния слой в средната обвивка на колекторите на илиачния лимфен сплит,

Фиг. 13.17. Лимфангион (схема според А. В. Борисов):

1 - вътрешна обвивка; 2 - средна черупка; 3 - външна обвивка; 4 - клапанна клапа; 5 - ендотелиоцити; 6 - мускулни клетки на мускулния маншет, разположени в два слоя под ъгъл 45 ° спрямо надлъжната ос на лимфангиона; 7 - снопчета от колагенови влакна от външната обвивка; 8 - кръвни капиляри на външната обвивка; 9 - гладкомускулни клетки в основата на клапана

Фиг. 13.18. Гръдни лимфни пътища. Надлъжен разрез (подготовка В. А. Куд-Ряшова):

1 - ендотелиум; 2 - надлъжно ориентирани гладки миоцити на вътрешната облицовка; 3 - циркулярно ориентирани гладки миоцити на средната черупка; 4 - адвентиция

за аортни лимфни съдове и цервикални лимфни стволове, придружаващи югуларните вени. Еластичните влакна в средната обвивка могат да варират по количество, дебелина и посока.

Външната облицовка на лимфните съдове се формира от разхлабена съединителна тъкан, която без остра граница преминава в околната съединителна тъкан. Понякога във външната обвивка има отделни надлъжни гладкомускулни клетки.

Като пример за структурата на голям лимфен съд, помислете за един от основните лимфни стволове - гръдния лимфен канал. Стената му има неравномерна структура на различни нива. Той достига най-силното развитие на нивото на диафрагмата (фиг. 13.18). На това място в стената на съда има три черупки, наподобяващи по своята структура обвивката на долната кава вена. Вътрешните и средните черупки са относително слаби. Цитоплазмата на ендотелни клетки е богата на пиноцитозни везикули. Това показва активен трансдендотелиален транспорт. Базалната част на клетките е неравномерна. Няма твърда мембрана.

В субендотелия слоеве от колагенови фибри са леко лежи. Няколко по-дълбоки са единични гладкомускулни клетки, които имат надлъжна вътрешна мембрана, а в средата - наклонена и кръгова посока. На границата на вътрешната и средната черупка понякога има гъст сплит от тънки еластични влакна, който се сравнява с вътрешната еластична мембрана. Както и в кръвоносните съдове

Да, тези еластични влакна са свързани с подобни елементи на другите мембрани на гръдния канал в една еластична рамка.

В средната черупка подреждането на еластичните влакна основно съвпада с кръговата и наклонена посока на снопове от гладкомускулни клетки. Външната мембрана на гръдния лимфен канал е 3-4 пъти по-дебела от другите две мембрани и съдържа мощни надлъжно разположени снопове от гладки мускулни клетки, разделени от слоеве съединителна тъкан. Дебелината на мускулните слоеве на гръдния лимфен канал, особено в неговата външна мембрана, намалява в посока на лимфния поток. В този случай стената на лимфната тръба в устата й е 2-3 пъти по-тънка, отколкото на нивото на диафрагмата. До 9 полулунни клапана се появяват по време на труден поток. Клапите на клапаните се състоят от същите елементи като вътрешната обвивка на канала. В основата на клапата в стената на канала има удебеляване, образувано от натрупването на съединителна тъкан и гладкомускулни клетки, които са насочени кръгообразно. В клапаните на клапаните има единични мускулни клетки, разположени напречно.

Васкуларизация на съдовете. Всички големи и средни кръвоносни съдове имат за собственото си хранене собствена система, наречена "съдове на кръвоносните съдове". Те въвеждат артериална кръв в съдовата стена от артериите, които преминават в околната съединителна тъкан. В артериите съдовете на съдовете проникват в дълбоките слоеве на средната мембрана. Вътрешната облицовка на артериите получава хранителни вещества директно от кръвта, протичаща в артерията. При дифузията на хранителните вещества през вътрешната облицовка на артериите важната роля играят комплекси протеин-гликозаминогликан, които са част от основното вещество на стените на тези съдове. Кръвоносните капиляри на стените на артериите се събират във вените, които най-често придружават съответната артерия по двойки и се отварят в близка вена. В вените, съдовете на съдовете снабдяват артериалната кръв към всичките три обвивки. Капилярите на стените на вените се отварят в лумена на същата вена. В големите лимфни съдове артериите и вените, които подхранват стените им, отиват отделно.

В допълнение към кръвоносните съдове, в стената на артериите, вените и лимфните стволове има лимфни съдове.

Промени във възрастта. Структурата на кръвоносните съдове непрекъснато се променя през живота на човека. Развитието на съдове под влияние на функционалното натоварване приключва с около 30 години. Впоследствие в стените на артериите нараства съединителната тъкан, което води до тяхното уплътняване. В артериите от еластичен тип този процес е по-изразен, отколкото в другите артерии. След 60-70 години във вътрешната облицовка на всички артерии се откриват фокални удебелявания на колагеновите влакна, в резултат на което вътрешните артерии на вътрешната облицовка са близо до средната облицовка. В малките и средни артерии вътрешната мембрана става по-слаба. Вътрешната еластична мембрана постепенно става по-тънка и се разделя с възрастта. Мускулните клетки на средната обвивка ще атрофират. Еластичните влакна претърпяват гранулирана дезинтеграция и фрагментация

разширението на колагеновите влакна. В същото време се появяват варови и липидни отлагания във вътрешните и средните мембрани на възрастните, които напредват с възрастта. Във външната обвивка при хора на възраст над 60-70 години има надлъжно разположени снопове от гладкомускулни клетки.

Свързаните с възрастта промени във вените са подобни на тези в артериите. Но преструктурирането на стената на човешката вена започва през първата година от живота. Така че, до момента, в който човек се роди, в средната стена на бедрените и сафенозните вени на долните крайници има само снопчета от кръгообразно ориентирани мускулни клетки. Само по време на издигане на краката (до края на първата година) и увеличаване на дисталното хидростатично налягане се развиват надлъжни мускулни снопове. Просветът на вената по отношение на лумена на артерията при възрастни (2: 1) повече, отколкото при деца (1: 1). Разширяването на лумена на вените се дължи на по-ниската еластичност на стената на вените, повишаването на кръвното налягане при възрастни.

Съдовете на съдовете до 50-60 години по правило са умерено спазматични, след 65-70 години техният лумен се разширява.

Лимфните съдове на много органи при хора в сенилна възраст се характеризират с множество малки варикозни отоци и издатини. Във вътрешната облицовка на стените на големите лимфни стволове и гръдния канал броят на колагеновите влакна се увеличава при хора над 35 години. Този процес напредва значително до 60-70 години. В същото време намалява броя на мускулните клетки и еластичните влакна.

Регенерация. Малките кръвни и лимфни съдове имат способността да се регенерират. Възстановяване на дефекти на съдовата стена след увреждане започва с регенерация и растеж на неговия ендотел. Още в края на първия ден - началото на втория ден се наблюдава многобройно разделяне на ендотелните клетки на мястото на увреждането. Мускулните клетки на увредения съд обикновено се възстановяват по-бавно и непълно в сравнение с други тъканни елементи на съда. Възстановяването им се осъществява частично чрез разделяне на миоцитите, както и в резултат на диференциация на перицитите. Еластичните елементи се развиват слабо. В случай на пълно разкъсване на средни и големи съдове, регенерация на стената без операция, като правило, не се случва, въпреки че възстановяването на кръвообращението в съответната област може да се наблюдава много рано. Това се случва, от една страна, поради компенсаторната реорганизация на съдовите съдове, а от друга страна, поради развитието и растежа на нови малки съдове - капиляри. Неоплазмата на капилярите започва с цитоплазмата на ендотелните клетки на артериолите и венулите, подуващи се под формата на бъбрек, след което ендотелните клетки се подлагат на деление. Когато ендотелният бъбрек расте, в нея се появява кухина. Перицитите участват в развитието и растежа на ендотелните бъбреци, които по своите фактори влияят на пролиферацията на ендотелните клетки. Такива сляпо завършващи тръби растат един към друг и са затворени от краищата. Цитоплазмени клетки

ражданията между тях стават по-тънки и се пробиват, а кръвообращението се установява в новосформирания капиляр.

Лимфните съдове след тяхното увреждане се регенерират малко по-бавно от кръвоносните съдове. Възстановяването на лимфните съдове може да се дължи или на пъпките на дисталните краища на ендотелните тръби, или на реорганизацията на лимфните капиляри в съдовете за изхвърляне.

Сърцето (cor) е основният орган, който управлява кръвта.

Развитие. Първият сърдечен ритъм се появява в началото на 3-тата седмица на развитие в ембрион с дължина 1,5 mm като двойка мезенхимни клетки, които се намират под висцералния лист на splanchnotomy. По-късно тези клъстери се превръщат в две удължени тръби, които заедно със съседните висцерални листа на мезодермата на splanchotome, се вливат в целомичната телесна кухина (фиг. 13.19). Впоследствие мезенхимните тръби се сливат и от стените им се образуват тъканни елементи на ендокарда. Тази област на висцералните листовки на splanchnotome на мезодермата, която е в непосредствена близост до тези тръби, се нарича myoepicardial плочи. Последните се доближават до отвора на ендокарда, обграждат го навън и се сливат един с друг. Този процес върви в краниокаудалната посока. На първо място се появяват вентрикуларни зони, а след това атриални и синусно-предсърдни зони на бъдещото сърце. Миоепикардиалните пластини се разделят на две части: във вътрешната, в съседство с мезенхимната тръба, има стволови сърдечно-миобласти, а във външно-тъканните елементи на епикарда.

Приордиалните клетки на миокарда - кардиомиобласти - се делят и диференцират в кардиомиоцити (виж глава 9). Техният обем се увеличава, а на 2-ия месец от развитието на ембриона в тях се появяват миофибрили с кръстосано набраздяване. Z-ивиците се появяват едновременно със саркотубуларната мрежа и напречните инвагинации на клетъчната мембрана (Т-система). На плазмолеми на контакт с кардиомиоцити на места се забелязват десмосомоподобни структури. Мио-фибрилите, образувани в кардиомиоцитите, също са прикрепени към плазмолеми, където по-късно се вмъкват дискове.

В края на втория месец има признаци за образуване на проводима система, чиито кардиомиоцити се характеризират с многоядрена, бавна диференциация на миофибриларния апарат. До четвъртия месец завършва образуването на всички части на сърдечната проводимост. Развитието на мускулната тъкан на лявата камера е по-бързо от дясното.

Сърдечните клапи - атриовентрикуларна и вентрикуларна - се развиват главно като дубликат на ендокарда.

Лявата атриовентрикуларна клапа се появява под формата на ендокардиална възглавница, която по-късно (в ембриона 2,5 месеца) свързва

Фиг. 13.19. Развитие на сърцето. Сечения на ембриони в три последователни етапа на формиране на сърцето (според Stral, His и Born):

a - две сдвоени пластинки на сърцето; б - тяхното сближаване; c - сливане в един неспарен маркер. 1 - ектодерма; 2 - ендодерма; 3 - пламентотом на теменни листа; 4 - висцерален лист от спланхнотом; 5 - акорд; 6 - неврална пластина; 7 - сомит; 8 - вторичната телесна кухина; 9 - ендотелиална отметка на сърцето (парна баня); 10 - нервен канал; 11 - нервни ролки; 12 - низходяща аорта (парна баня); 13 - образуваният черва; 14 - главата на червата; 15 - мезентерия на гръбначния мозък; 16 - сърдечна кухина; 17 - епикард; 18 - миокард; 19 - ендокард; 20 - перикарден сак; 21 - перикардна кухина; 22 - редуцирана абдоминална сърдечна мезентерия

Фиг. 13.20. Структурата на сърдечната стена: 1 - ендотелиум; 2 - субендотелен слой; 3 - мускулно-еластичен слой; 4 - капиляри; 5 - атипични мускулни клетки (проводими миоцити); 6 - типични миокардни кардиомиоцити (микроснимка, ниско увеличение)

тъкан от епикард. На 4-тия месец от пренаталния период от епикардия нараства куп от колагенови влакна в листата на клапата, образувайки в бъдеще влакнеста плоча. Десният атриовентрикуларен клапан е положен като мускулно-ендокардиална възглавница. От 3-тия месец на развитие на ембриона, мускулната тъкан на дясната атриовентрикуларна клапа отстъпва на съединителната тъкан, която расте от страна на миокарда и епикарда. При възрастни мускулната тъкан се задържа като рудимент само от предсърдната страна в основата на клапана. Така, атриовентрикуларните клапани са получени не само от ендокарда, но и от съединителната тъкан на миокарда и епикарда. Аортните клапани имат двоен произход: синусовата им страна се образува от съединителната тъкан на влакнестия пръстен, покрит от ендотелиума, а камерната - от ендокарда. Първите нервни краища се откриват в предсърдията от 5,5-седмични човешки ембриони, а на 8 седмица в предсърдията се откриват ганглии, състоящи се от 4-10 невробласта. Холинергичните неврони, глиоцитите и малките гранулирани клетки се образуват от клетки на нервния гребен, които мигрират в предсърдното пъпка.

клетки. Холинергичните и адренергичните нервни апарати на сърцето се развиват почти едновременно. Растежът на нервните влакна в развиващото се сърце протича на етапи. Първо, нервните влакна се появяват в дясно, след това в лявото предсърдие, по-късно в дясно, след това в лявата камера. В този случай, първо в предсърдията разкрити клони от симпатичните стволове, а по-късно - клоните на гръдните симпатични влакна.

Структура. В стената на сърцето има три черупки: вътрешен ендокард, среден или мускулен, миокард и външен, или серозен, епикард (фиг. 13.20).

Ендокардът образува вътрешността на сърдечната камера, папиларните мускули, сухожилните нишки и сърдечните клапи. Дебелината на ендокарда в различни области варира. Той е по-дебел в левите камери на сърцето, особено в межжелудочковата преграда и в устата на големите артериални стволове - аортата и белодробната артерия, а на тентолните влакна

значително по-тънки. Повърхността на ендокарда, обърната към кухината на сърцето, е облицована с ендотелиум, състоящ се от многоъгълни клетки, разположени върху дебела базална мембрана (виж фиг. 13.20). Следва субендотелиален слой, образуван от съединителна тъкан, богата на по-малко диференцирани клетки на съединителната тъкан. По-дълбоко е мускулно-еластичният слой, в който еластичните влакна се преплитат с гладките мускулни клетки. Еластичните влакна са много по-добре изразени в ендокарда на Atria, отколкото в ендокарда на камерата. Гладките мускулни клетки се развиват най-силно в ендокарда в изходната точка на аортата и могат да имат мултипроцесова форма. Най-дълбокият слой на ендокарда - външната съединителна тъкан - лежи на границата с миокарда. Състои се от съединителна тъкан, съдържаща дебели еластични, колагенови и ретикуларни влакна.

Силата на ендокарда е предимно дифузна поради кръвта в сърдечните камери. Кръвоносните съдове се откриват само във външния слой на съединителната тъкан на ендокарда.

Между предсърдията и вентрикулите на сърцето, както и камерите и големите съдове, се намират клапи. Атриовентрикуларният (атриовен-трикуларния) клапан в лявата половина на сърцето е бикупиден, в дясната половина е трилистна. Те са покрити с ендотелиум тънки влакнести плочи с плътна влакнеста съединителна тъкан с малък брой клетки (фиг. 13.21). Ендотелните клетки, покриващи клапата, частично се припокриват под формата на херпес зостер или образуват вдлъбнатини на цитоплазмата на една клетка в друга. В клапата няма кръвоносни съдове. В субендотелиалния слой се откриват тънки колагенни влакна, които постепенно преминават във влакнестата плоча на клапанното крило и в точката на закрепване на дву- и трикратните клапани във влакнестите пръстени. Голямо количество гликозаминогликани се открива в основното вещество на клапаните.

Структурата на предсърдните и вентрикуларните части на клапаните не е същата.

Тяхната предсърдна страна има гладка повърхност, тук в субендотелия има гъст сплит от еластични влакна и снопчета гладкомускулни клетки. Броят на мускулните снопчета се увеличава в основата на клапата. Вентрикуларната страна има неравна повърхност. Осигурен е с израстъци, от които започват сухожилни влакна (chordae tendineae). В тази област под ендотела се намира само малко количество еластични влакна. На границата между възходящата част на арката на аортата и лявата камера на сърцето се намират аортни клапани. По своята структура те имат много общо с атриовентрикуларните клапани и клапаните на белодробната артерия. На вертикален участък в клапанната листовка могат да се разграничат три слоя: вътрешен, среден и външен. Вътрешният слой, обърнат към сърдечната камера, е продължение на ендокарда. Ендотелият на този слой се характеризира с наличието на снопове от филаменти с дебелина 5-8 nm и многобройни пиноцитотични

Фиг. 13.21. Атриовентрикуларен (атриовентрикуларен) клапан на човешкото сърце (според В. Я. Бочаров):

I - предсърдна страна; II - вентрикуларна страна; 1 - сърдечна мускулна тъкан в основата на клапанната листовка; 2 - кръвоносни съдове; 3 - ендокард на лявата камера; 4 - миокард на лявата камера

мехурчета. Субендотелният слой съдържа фибробласти с дълги, тънки процеси, които поддържат ендотелни клетки под формата на конзоли. Към субендотелиалния слой има гъсти снопчета колагенови фибрили, които се простират надлъжно и напречно, последвано от смесен еластичен колагенов слой. Средният слой е тънък, състои се от насипно влакнеста съединителна тъкан, богата на клетъчни елементи.

Външният слой, обърнат към аортата, в допълнение към ендотелиума, съдържа колагенови влакна, които произхождат от влакнестия пръстен около аортата. Поддържащият скелет на сърцето се формира от влакнести пръстени между предсърдията и вентрикулите и плътната съединителна тъкан в устата на големите съдове. В допълнение към плътните снопчета колагенови влакна, в „скелета“ на сърцето има еластични влакна, а понякога има дори и хрущялни плочи.

Мускулната мускулна мембрана на сърцето (миокард) се състои от напречно свързани мускулни клетки, кардиомиоцити, които са тясно свързани помежду си (виж глава 9). Между мускулните елементи са слоеве от разхлабена съединителна тъкан, кръвоносни съдове, нерви. Има контрактилни (работещи) сърдечни миоцити (myociti cardiaci), проводими сърдечни миоцити (myocyti cardiacus conducens), които са част от така наречената сърдечна проводима система и секреторни предсърдни кардиомиоцити (cardiomyocyti atrialis secretans).

Сърдечните контрактилни (работещи) миоцити се характеризират с редица структурни и цитохимични характеристики. На надлъжните профили те са почти правоъгълни, дължината варира от 50 до 120 микрона, ширината е 15-20 микрона. Клетките са покрити със сарколема, състояща се от плазма

леми и базална мембрана, в която се тъкат тънък колаген и еластични влакна, образуващи външния скелет на кардиомиоцитите. Базовата мембрана на кардиомиоцитите, която съдържа голям брой гликопротеини, способни да свързват Са2 +, могат да участват заедно със саркотубуларната мрежа и митохондриите при преразпределението на Са2 + в цикъла на релаксация на контракция. Базовата мембрана на страничните страни на кардиомиоцитите инвагинира в каналите на Т-системата (за разлика от соматичните мускулни влакна).

Кардиомиоцитите на вентрикулите са много по-интензивно проникнати от каналите на Т-системата, отколкото соматичните мускулни влакна. Каналикулите на L-системата (странични удължения на саркоплазмения ретикулум) и Т-системите образуват диада (една L-система от канал и една Т-система), по-рядко триади (две канали на L-системата и една - Т-система). В централната част на миоцита се намират едно или две овални или удължени ядра. Между миофибрилите са многобройни митохондрии.

За разлика от вентрикуларните кардиомиоцити, чиято форма е близка до цилиндричната, атриалните миоцити са по-често процес, размерът им е по-малък. В атриалните миоцити има по-малко митохондрии, миофибрили на саркоплазматичния ретикулум. В кардиомиоцитите на сърдечната дейност активността на сукцинат дехидрогеназата е по-слабо изразена, но активността на ензимите, свързани с метаболизма на гликоген (фосфорилаза, гликоген синтетаза и др.) Е по-висока. Отличителните белези на тези кардиомиоцити са сравнително добре развити гранулиран ендоплазмен ретикулум и значително развитие на комплекса Голджи. Горните морфологични особености са свързани с наличието в предсърдните кардиомиоцити на специфични предсърдни гранули, съдържащи хормоноподобни пептиди (атриопептин, натриуретичен фактор от тип С). Секреторните контрактилни предсърдни миоцити (ендокринни предсърдни миоцити) се намират главно в дясното предсърдие и ушите на сърцето. Когато предсърдието се опъне, тайната влиза в кръвния поток и действа върху събирателните тубули на бъбреците, клетките на гломерулната зона на надбъбречната кора, които участват в регулирането на обема на екстрацелуларната течност и кръвното налягане.

Друга отличителна черта на предсърдните миоцити при много бозайници е слабото развитие на Т-системата на тубулите. В онези предсърдни миоциди, където няма Т-система, многобройни пиноцитозни везикули и кавеоли са разположени по периферията на клетките, под сарколемата. Смята се, че тези везикули и кавеоли са функционални аналози на Т-каналикули.

Необходимата енергия за свиване на сърдечния мускул се дължи главно на взаимодействието на ADP с креатинфосфата, което води до креатин и АТФ. Основният респираторен субстрат в сърдечния мускул е мастни киселини и в по-малка степен въглехидрати. Процесите на анаеробно разграждане на въглехидрати (гликолиза) в миокарда (с изключение на проводящата система) на човек нямат практическа стойност.

Кардиомиоцитите комуникират помежду си в областта на интеркалираните дискове (интеркалирани дискове). При хистологичните препарати те имат тъмни ивици. Структурата на вложката върху нейната дължина е неравномерна (виж Фиг. 9.10 и 9.11). Има десмосоми, места, където миофибрилите са преплетени в плазмената лема (междинни контакти) и междинни връзки - връзката. Ако първите две части на диска изпълняват механична функция, то третата

извършва електрическа връзка на кардиомиоцитите. Nexus осигурява бързо провеждане на импулси от клетка към клетка. Зоните на прикрепване на миофибрилите винаги се намират на нивото, съответстващо на следващата Z-линия.

Наличието на L-актинин и винцинин е показано имуноцитохимично в тези области. Както в скелетните мускули, в кардиомиоцитите, цитоскелетът е представен от междинни нишки с диаметър 10 nm. Тези нишки, състоящи се от десмин протеин или скелет, са разположени по протежение на дългата ос и напречно. В същото време междинните нишки преминават през М- и Z-линиите на миофибрилите, като ги задържат и поддържат съседните саркомери на същото ниво.

С помощта на интеркалирани дискове кардиомиоцитите се обединяват в мускулни “влакна”. Надлъжните и латералните връзки (анастомози) на кардиомиоцитите осигуряват функционалното единство на миокарда.

Между кардиомиоцитите има интерстициална съединителна тъкан, съдържаща голям брой кръвни и лимфни капиляри. Всеки миоцит е в контакт с две или три капиляра.

Система за сърдечна проводимост

Сърдечна проводима система (systema conducens cardiacum) - мускулни клетки, които формират и провеждат импулси към съкратителните клетки на сърцето. Проводящата система се състои от синусно-предсърден (синусов) възел, атриовентрикуларен (атриовентрикуларен) възел, атриовентрикуларен сноп (Негово снопче) и разклоняване (влакна на Пуркинье), предаващи импулси към свиващите мускулни клетки.

Има няколко вида мускулни клетки, които са в различни съотношения в различни части на тази система (фиг. 13.22).

Проводяща система за клетъчни възли. Образуването на импулси се осъществява в синусовия възел, чиято централна част е заета от възбудителни кардиомиоцити - пейсмейкъри или клетки на пейсмейкър (Р-клетки), способни на спонтанни свивания (виж фиг. 13.22). Те се различават по малък размер, многоъгълна форма с максимален диаметър 8-10 микрона, малък брой миофибрили, които нямат подредена ориентация.

Миофиламентите в състава на миофибрилите са разхлабени. А- и I-дисковете не са ясно разграничени. Митохондриите са малки, кръгли или овални, не са многобройни. Саркоплазменият ретикулум е слабо развит. Т-системата липсва, но има много пиноцитозни везикули и кавеоли по плазмолема, които увеличават повърхността на мембраната на клетките 2 пъти. Високото съдържание на свободен калций в цитоплазмата на тези клетки със слабо развитие на саркоплазмения ретикулум определя способността на клетките на синусовия възел да генерират импулси за намаляване. Предоставянето на необходимата енергия се осигурява главно от процесите на гликолиза. Между клетките има единични десмозоми и некс-тузи.

По периферията на възела са преходни кардиомиоцити. Това са тънки, продълговати клетки, чието напречно сечение е по-малко от напречното сечение на типичните контрактилни кардиомиоцити. Myofibrils повече

Фиг. 13.22. Кардиомиоцити на сърдечната проводимост (според П. П. Румянцев): I - разположение на елементите на сърдечната проводимост; II - кардиомиоцити на синусите и атриовентрикуларните възли: а - Р-клетки; b - преходни клетки; III - кардиомиоцит от неговия пакет; IV - кардиомиоцит от връзката на His (влакна Purkinje). 1 - сърцевини; 2 - миофибрили; 3 - митохондрии; 4 - саркоплазма; 5 - гликогени; 6 - междинни нишки; 7 - миофиламентни комплекси

разработени, ориентирани паралелно един на друг, но не винаги. Отделните преходни клетки могат да съдържат къси Т-тръби. Преходните клетки комуникират помежду си, използвайки прости контакти, както и чрез образуването на по-сложни връзки, като например вмъкване на дискове. Функционалната значимост на тези клетки е да прехвърли възбуждането от Р-клетките към лъчевите клетки и работния миокард.

Кардиомиоцитите на атриовентрикуларния сноп на проводящата система (Негово снопче) и краката му (влакна Purkinje) съдържат относително дълги миофибрили със спирален ход. Функционално те са предаватели на възбуждане от преходни клетки към клетки на работния вентрикуларен миокард.

Мускулните клетки на проводящата система в ствола и клоните на краката на ствола на проводящата система са подредени в малки снопчета, заобиколени са от слоеве от разхлабена влакнеста съединителна тъкан. Краката на гредата се разклоняват под ендокарда, както и в дебелината на вентрикуларния миокард. Кардиомиоцитите на проводящата система се разклоняват в миокарда и проникват през папиларните мускули. Това предизвиква напрежението в папиларните мускули на клапаните (ляво и дясно) преди началото на свиването на камерната миокарда.

Според структурата кардиомиоцитите на лъча се отличават с голям диаметър (15 μm и повече), почти пълно отсъствие на Т-системи и тънкостта на myof-brill, които без определен ред са разположени предимно по периферията на клетката. Ядрата обикновено са разположени ексцентрично. Тези клетки заедно образуват атриовентрикуларния сноп и краката на снопа (влакна Purkinje). Кардиомиоцитите в състава на тези влакна са най-големите не само в проводящата система, но и в целия миокард. Те имат много гликоген, рядка мрежа от миофибрили, без Т-тръби. Клетките са свързани помежду си чрез не-връзка и десмозоми.

В сърдечната проводимост преобладават ензими, които участват в анаеробна гликолиза (фосфорилаза, млечна киселина дехидрогеназа). Активността на аеробните ензими от цикъла на трикарбоксилната киселина и веригата на митохондриалния трансфер на електрони (цитохромоксидаза) се намалява. В проводящите влакна, съдържанието на калий е по-ниско, а калций и натрий са по-високи, отколкото в свиващите кардиомиоцити.

В миокарда има много аферентни и еферентни нервни влакна (фиг. 13.23, а, б). Няма типични невромускулни синапси. Раздразнението на нервните влакна, заобикалящи проводящата система, както и нервите, приближаващи сърцето, причиняват промяна в ритъма на сърдечния ритъм. Това показва решаващата роля на нервната система в ритъма на сърдечната дейност и следователно в предаването на импулси през проводящата система.

13.3.3. Епикард и перикард

Външната обвивка на сърцето или епикард (епикард) е висцерална листовка за перикард (перикард). Епикардът се образува от тънка (не повече от 0,3-0,4 mm) плака от съединителна тъкан, която се слива плътно с миокарда. Свободната му повърхност е покрита с мезотелиум.

Фиг. 13.23. Адренергични (а) и холинергични (б) нервни влакна и малки интензивно флуоресцентни клетки - МИТ клетки (в, г):

a - алуминиево-формалдехиден метод (препарат R. A. Stropus); б - по метода на М. Карновски; c - флуоресцентна микроскопия; г) електронна микрографска снимка, увеличение 10 000 (препарат А. А. Сосунова и В. Н. Швалев): 1 - малка, силно флуоресцентна клетка; 2 - ядрото; 3 - секретни гранули; 4 - капиляр

В съединително-тъканната основа на епикарда се различават повърхностния слой колагенови влакна, слоя от еластични влакна, дълбокия слой колагенови влакна и дълбокия колагено-еластичен слой, който съставлява до 50% от цялата дебелина на епикарда. В предсърдията и някои части на камерите последният слой отсъства или е силно разхлабен. Тук понякога липсва и повърхностният колагенов слой.

В париеталната листовка на перикарда основата на съединителната тъкан е по-развита, отколкото в епикарда. Има много еластични влакна, особено в дълбокия си слой. Повърхността на перикарда, обърната към перикардната кухина, също е покрита с мезотелиум. В хода на кръвоносните съдове се натрупват мастни клетки. Перикардът има много нервни окончания, най-вече от свободен тип.

Васкуларизация. Коронарните (коронарните) артерии имат плътна еластична рамка, в която вътрешната и външната еластични мембрани са ясно разграничени. Гладките мускулни клетки в артериите се намират под формата на надлъжни снопове във вътрешната и външната обвивка. В основата на сърдечните клапи, кръвоносните съдове в мястото на закрепване на клапаните се разклоняват в капилярите. Кръв от капилярите се събира в коронарните вени, които се вливат в дясното предсърдие или венозния синус (структурата на вените - виж "Органни характеристики на структурата на съдовете"). Проводящата система, особено нейните възли, се доставя изобилно с кръвоносни съдове. Лимфните съдове в епикарда придружават кръвоносните съдове. В миокарда и ендокарда те преминават самостоятелно и образуват плътни мрежи. Лимфните капиляри се откриват и в атриовентрикуларните и аортните клапи. От капилярите лимфата, изтичаща от сърцето, се изпраща в парааортна и парабронхиална лимфни възли. В епикардията и перикарда са сплетените съдове на микроциркулационното легло.

Инервация. В стената на сърцето се намират няколко нервни плекса (главно от немиелинизирани адренергични и холинергични влакна) и ганглии. Най-голямата плътност на нервния сплит се наблюдава в стената на дясното предсърдие и синусо-предсърдечния възел на проводящата система. Рецепторните краища в стената на сърцето (свободни и капсулирани) се формират от невроните на блуждаещите ганглии и невроните на гръбначните възли (C-T) и, освен това, разклоненията на дендритите на еднакво формираните неврони на интраорган ганглии (аферентни неврони). Ефекторната част на рефлекторната дъга в сърдечната стена е представена от холинергични нервни влакна, разположени сред кардиомиоцитите и по протежение на съдовете на орган, образувани от аксони на дълги аксонови неврони в сърдечните ганглии (еферентни неврони). Последните получават импулси по преганглионни влакна от невроните на ядрата на продълговатия мозък, които пристигат тук като част от блуждаещите нерви. Ефекторните адренергични нервни влакна се образуват от аксонови невронни аксони на симпатиковата нервна ганглия. Тези неврони също завършват със синапсите с преганглионални влакна, аксони на симпатиковите неврони.

ядра на страничните рогове на гръбначния мозък. Effector е варикозно уплътняване по протежение на адренергичните нервни влакна, съдържащи синаптични везикули. Съставът на нервните ганглии на сърцето включва богати на катехоламини така наречени малки интензивно флуоресцентни клетки - клетки на MYTH (виж фиг. 13.23). Това са малки клетки (дълги 10–20 µm), съдържащи много големи гранулирани везикули (до 200 nm) в цитоплазмата с катехоламини. Ендоплазменият ретикулум в тях е слабо развит. На плазмолема на тези клетки се откриват нервните окончания на адренергичните и холинергичните нерви. Те се считат за интеркалирани неврони, които освобождават медиаторите си в кръвния поток.

Промени във възрастта. По време на онтогенезата могат да се разграничат три периода на промени в хистологичната структура на сърцето: периода на диференциация, периода на стабилизация и периода на инволюция. Диференцирането на хистологичните елементи на сърцето, започнало в ембрионалния период, завършва с 16-20 години. Значително влияние върху процесите на диференциация на кардиомиоцитите и вентрикуларната морфогенеза причинява инвазията на овалния отвор и артериалния канал, което води до промяна в хемодинамичните условия - намаляване на налягането и съпротивлението в малкия кръг и увеличаване на налягането в големия кръг. В същото време са отбелязани физиологичната атрофия на миокарда на дясната камера и физиологичната хипертрофия на миокарда на лявата камера. В хода на диференциацията сърдечните миоцити се обогатяват със саркоплазма, в резултат на което намалява тяхното ядрено-цитоплазмено съотношение. Броят на миофибрилите се увеличава прогресивно. Мускулните клетки на проводящата система едновременно диференцират по-бързо от свиващата. При диференциране на съединителната тъкан на стромата на сърцето се наблюдава постепенно намаляване на броя на ретикуларните влакна и тяхното заместване с зрели колагенови влакна.

В периода между 20 и 30 години с нормално функционално натоварване, човешкото сърце е в етап на относителна стабилизация. На възраст 30-40 години в миокарда обикновено започва някакъв растеж на съединителната тъкан. В същото време адипоцитите се появяват в стената на сърцето, особено в епикарда.

Степента на иннервация на сърцето също се променя с възрастта. По време на пубертета се забелязва максимална плътност на интракардиалните плексуси на единица площ и висока активност на медиаторите. След 30-годишна възраст, плътността на адренергичните нервни плексуси и съдържанието на медиаторите в тях постоянно намаляват, докато плътността на холинергичните плексуси и броят на медиаторите в тях остават почти на първоначално ниво. Дисбалансът в автономната инервация на сърцето предразполага към развитието на патологични състояния. В напреднала възраст, активността на медиаторите намалява в холинергичните плекси на сърцето.

Регенерация. При новородените и евентуално в ранна детска възраст, когато способността за разделяне на кардиомиоцитите продължава да съществува, регенеративните процеси се придружават от увеличаване броя на клетките.

При възрастни физиологичната регенерация на кардиомиоцитите се извършва главно чрез вътреклетъчна регенерация, без да се увеличава броя на клетките. Клетките на съединителната тъкан на всички мембрани се размножават, както във всеки друг орган.

При повишени системни функционални натоварвания общият брой на клетките не се увеличава, но съдържанието на общите органели и миофибрили в цитоплазмата и размерът на клетките се увеличават (възниква функционална кардиомиоцитна хипертрофия); съответно се увеличава степента на плоидност на ядрата.

1. Общият план на структурата на съдовата стена; класификация и структурни особености на артериите в зависимост от условията на хемодинамиката.

2. Ембрионални източници на съдово развитие, особености на структурата на вените, в зависимост от условията на хемодинамиката.

3. Структурата на съдовете на микроваскулатурата във функционален аспект.

4. Ембрионални източници на сърдечно развитие, контрактилни (работещи) и атипични кардиомиоцити. Структурата на стените на предсърдията и вентрикулите на сърцето, сърдечните клапи.